גורם מגביל

שיתוף

גורם מגביל (באנגלית: Limiting factor) הוא אחד ממשתני הסביבה או מהמשאבים הדרושים ליצור חי או לאוכלוסיה, עד שחסרונו שלו יוצר מגבלה על האוכלוסייה או על הפעילות של היצור החי.

רקע תאורטי

חבית ליביג

גורמים מגבילים פועלים בדרך כלל לפי "חוק החבית" של ליביג. הלוח הקצר ביותר בחבית קובע מה תהיה כמות המים שנוכל לאחסן בה, בלי תלות בשאלה כמה ארוכים שאר הלוחות המרכיבים את דפנותיה. באופן דומה גם הגורם המגביל האפקטיבי יהיה הגורם שחסרונו (או נוכחותו - במקרה של זיהום) תהיה המשמעותית ביותר, גם אם כל שאר הגורמים המגבילים נמצאים בשפע. כך לדוגמה, מים מהווים גורם מגביל מרכזי עבור צמחי בר בישראל. כאשר מסירים את המגבלה הזאת, לדוגמה בעונות של שפע מים, יש צמיחה במספר הצמחים ובקצב הגידול שלהם, עד שנתקלים במגבלה בשל גורם מגביל אחר, כמו כמות האור, כמות חומרי ההזנה או גורמים אחרים.

לעיתים קרובות הדיון באקולוגיה על גורמים מגבילים אינו נוגע לפרט יחיד או אפילו למין בודד אלא למערכת אקולוגית שלמה או מערכת גדולה יותר - דוגמת כלל היצורים החיים בים. כאשר מסתכלים על יצורים חיים ביולוגים, גורמים מגבילים משפיעים הן על השרידה של היצור הבודד והן על הכמות, השרידות ויכולת הרבייה של צאצאים פוריים.

יצורים חיים ביולוגים צריכים להתרבות כדי להעביר הלאה את המטען הגנטי שלהם. דבר זה נעשה באמצעות חלוקה ביצורים חד-תאיים כמו חיידקים, או באמצעות רבייה מינית ביצורים רב תאיים כמו יונקים, דגים או חרקים. את היכולת להעביר הלאה את הגנים ניתן לחלק לשלושה שלבים:

היכולת של היצור החי לשרוד, לפחות עד לבגרות מינית וזמן ארוך אחריה שבה הוא יכול להתרבות (זמן השרידה בשלב הפריון המיני).
כמות הצאצאים שיכול היצור החי להעמיד בזמן נתון. הכפלת אורך החיים המיני במספר הצאצאים בזמן נתון מהווים יחד את סך הפריון המיני של היצור - כמות הצאצאים שהוא מביא לעולם. בקרב יונקים פירוש הדבר פריון ילודה.
אחוז הצאצאים ששורדים לפחות עד בגרות מינית, וכמות הצאצאים שהם מולידים (בהנחה שכל הנכדים האלה הם פוריים מבחינה מינית).

ככל שיש ליצור חי יותר צאצאים, כך לכאורה יש לו יותר סיכוי להפיץ את הגנים שלו. באופן כזה לדוגמה נוהגים דגים רבים, אלמוגים וכו' שאין להם יכולת להגן על ילדיהם. אבל באסטרטגיה זו אחוזים גבוהים מהצאצאים נטרפים או מתים מסיבות אחרות בגיל צעיר ובכל מקרה לפני גיל הפריון המיני. אסטרטגיה הפוכה קיימת אצל רוב היונקים והציפורים- השקעה מרובה בגידול של כל צאצא (הריון מוגן בתוך האם או בתוך ביצה) ולאחר מכן תקופת הגנה, סיוע ולימוד עבור הצאצא עד שהוא עומד בפני עצמו. בקרב בני אדם, פילים, דולפינים וזאבים הסיוע לצאצאים יכול להיות אפילו ארוך יותר ונמשך גם לאחר שאלה ילדו. אם פילה תנסה להוליד 4,000 פילונים קטנים בגודל עכבר היא תשלם על כך בסיכויי שרידה נמוכים יותר של כל פילון. הדילמה האבולוציונית בין הולדת צאצאים רבים והשקעה נמוכה בכל אחד מהם לבין הולדת צאצאים מעטים והשקעה גבוהה יותר בכל אחד מהם ידוע בתור סלקציה ל-r/K. בני האדם הם בעלי סלקציה חזקה מאוד לכיוון K - מולידים מעט צאצאים שיש להם סיכוי גבוה לשרוד. מגמה זו התחזקה עוד יותר לאחר המהפכה הרפואית לפני כ-100 שנה והיא ממשיכה להתחזק גם היום.

הגעה של הצאצא לגיל בגרות מינית אינה תנאי מספיק - עליו להיות מסוגל להתרבות בפני עצמו - להיות מושך מספיק לבני זוג (במקרה של רבייה מינית) ולהיות פורה - כך לדוגמה עייר (שילוב של חמור וסוס) מצליח להגיע לגיל המתאים אבל הוא עצמו עקר.

עבור הפרטים במין (וגם מין כולו) חלק מהתנאים המגבילים נוגעים לא רק לשרידת המין עצמו אלא לכמות הצאצאים שהוא יכול לעמיד ולהגנה על צאצאים אלה. לדוגמה גורם מגביל את אוכלוסיית הפילים הוא לא רק כמות המזון שיש לרשותם (שרידה) אלא גם הקצב שבו הם יכולים להעמיד צאצאים פוריים.

גורמים מגבילים במערכות אקולוגיות

גורמים מגבילים ביבשה

עבור מערכות אקולוגיות יבשתיות הגורם החשוב ביותר באקלים הוא כמות המשקעים לעומת כמות האידוי של המים. תהליך הפוטוסינתזה בצמחים מחייב אותם לצרוך מים, ולכן צמחים אינם יכולים לחיות לאורך זמן בלי מים. הטמפרטורה משפיעה הן כגורם עצמאי והן כגורם מכריע בשאלה כמה מים יתאדו, ולכן ניתן לחלק את היבשה לאזורים שמתאפיינים בכמות המשקעים והטמפרטורה שיש בהם.

הגורם המגביל המרכזי ביבשה הוא כאמור כמות המים ליחידת זמן ושטח, שבעצם מהווים חסם מרכזי בשאלה באיזה אחוז מהשנה ניתן לקיים פעילות פוטוסינתטית מלאה, שתהיה מוגבלת רק על ידי גורמים אחרים. כשיש יחס גבוה מספיק בין משקעים לאידוי עבור יחידת שטח ביבשה, בדרך כלל יצמח שם יער. כאשר יש פחות מים יצמחו שם עצים נשירים ושיחים נשירים, או עצים קטנים או ערבות עשב, צמחים אלה מתמודדים עם תנאים בהם אין מספיק מים כדי לקיים פעילות פוטוסינתטית במשך כל השנה באותה המידה. באזורים יבשים יותר, כמו אזורי הערבה המדברים בישראל, קשה לצמחים עוד יותר למצוא מים, ולכן עליהם לעסוק בפעילות פוטוסינתזה רק בחלק קצר מהשנה, ובשאר השנה הצמחים יבשים ומחכים לבוא הגשמים מחדש. במדבר, ששם אין כמעט משקעים ויש אידוי משמעותי, גדלים מעט מאוד צמחים ליד מקורות מים, או צמחים שמסוגלים להשלים מחזור חיים בצורה מהירה מאוד ואז לשוב לצורה מוגנת של זרע למשך מספר שנים.

כאשר מים נמצאים בשפע ביבשה, הגורם המגביל העיקרי הוא כמות האור. דבר זה מתקיים לדוגמה באזורים קרובים לקטבים שבהם יש מחסור באור בעונות מסויימות ובאופן כללי פחות אנרגיית שמש. עצים צומחים לגובה ויוצרים צל שמקשה על שאר הצמחים לגדול. לעצים יתרון תחרותי במקרה זה מול צמחים חד-שנתיים נמוכים יותר. במקומות אחרים, סמוך לקטבים או ליד ראשי הרים, יכולה טמפרטורה נמוכה מידי להיות גורם מגביל. גורם מגביל א-ביוטי נוסף ביבשה הוא רמות חומציות של קרקע, נוכחות של מינרלים מפריעים או מחסור במינרלים חיוניים, וכן הרוח.

הצמחים ביבשה הם היצרנים הראשונים של אנרגיה וכל מארג המזון מעליהם תלוי בכמות הצמחייה באזור. לכן כמות הצמחים ביבשה וקצב גידול הצמחייה הוא הגורם המגביל העיקרי עבור כמות בעלי החיים שיש באזור מסויים. בני אדם חיו תחת מגבלה זו במשך מאות אלפי שנים - כך שבמקומות מדבריים כמו אוסטרליה או מדבר סהרה חיו מעט אנשים. בתקופות של עודף מזון ומסחר מאסיבי במזון אנשים רבים יכולים לחיות באזור מדברי או אזור צחיח אחר ולייבא אליו מזון מבחוץ.

גורמים מגבילים בים

ערכים מורחבים – מחזור החנקן, מחזור הזרחן

מחזור הזרחן בים

הגורם המגביל העיקרי במערכות ימיות הוא הנוכחות של מינרלים מזינים החיוניים לצמיחת צמחים האצות ובעלי החיים. היסודות החשובים הם הזרחן והחנקן. החנקן חיוני לבניית החלבונים המהוות את "מכונות" התאים, ובונות את רוב רקמות הגוף, הזרחן נמצא בעצמות, ובחומצות הגרעין ומהוה מתווך חשוב ביכולת לאגור אנרגיה ולשחרר אותה בשעות הצורך.

המינרלים מהווים גורם מגביל בים בגלל שבמשך הזמן כאשר יצורים חיים מתים, הם שוקעים לקרקעית ויחד איתם שוקעים גם המינרלים. במים העמוקים גורם גורם מגביל אחר - אור שמש לא מצליח לרדת לקרקעית ולכן אין שם פעילות של פוטוסינתזה. מים קרים כבדים יותר ממים חמים ולכן ברוב שטחי הימים אין ערבוב בין שכבות המים.

המינרלים מסתובבים יחד עם זרמי המים על קרקעית הים, לפעמים במשך אלפי שנים. הם יכולים לחזור חזרה למים הרדודים יותר בעיקר בשני מקומות. האחד הוא סמוך למדפי יבשת, כמו ליד חופי אפריקה המערבית, היכן שהרוח שבאה מן היבשה מזיזה את המים הרדודים הרחק מהחוף וגורמת לאפקט שאיבה וערבול שמעלה מים קרים. מקום אחר הוא ליד הקטבים שם המים הרדודים מתקררים, שוקעים וגורמים לעליית מים עמוקים יותר עשירים במזון. מסיבות אלה, רוב שטחי האוקיינוס דומים למדבר, ואילו המקומות בהם יש כמות גדולה של צמחים, מזון ודגים נמצאים ליד מדפי היבשת וסמוך לקטבים.

גורמים מגבילים באוכלוסיה אנושית

קיים ויכוח בין הוגים שונים בשאלה עד כמה גורמים מגבילים הם דבר שמגביל את האוכלוסייה האנושית. מצד אחד יש ביולוגים וכלכלנים אקולוגיים שטוענים כי האדם הוא מין ביולוגי ולכן חלים עליו מגבלות דומות ליצורים ביולוגים אחרים. גם אם ניתן להגדיל את הגורמים המגבילים את האדם בצורות שונות, כמו שיפורי טכנולוגיה עדיין תמיד יש גורם מגביל אחד לכל הפחות שמציב מגבלות שונות על יכולת ההתרבות של האדם. מנגד יש הוגים, בעיקר בימין הכלכלי, שטוענים כי האדם הוא בלתי מוגבל וכי טכנולוגיה וידע יאפשרו לו לפרוץ כל מגבלה קיימת.

בהיסטוריה האנושית יש מספר דוגמאות להרחבת המגבלות ושינוי המגבלות על גודל האוכלוסייה. עבור הפרט הבודד יש תהליכים שונים שמורידים או מקטינים את מספר הצאצאים שהוא מוליד. את הגורמים המגבילים של האדם ניתן לחלק ל-3 קטגוריות ראשיות - השגת משאבים חיוניים כמו מים, מזון ואנרגיה, שרידה והתגוננות מפני איומים (מתוך המין ומחוץ למין) והיכולת להוליד כמות גדולה של צאצאים ולדאוג לשרידה שלהם.

גורמים מגבילים של משאבים מזון ואנרגיה

גורם מגביל של מים

כמו רוב בעלי החיים ביבשה בני אדם חייבים לשתות מים מתוקים. יש צריכה מינימלית של כמה ליטרים ביום שאדם חייב לשתות כדי לשרוד. כמות המים הזו יכולה לעלות עקב פעילות גופנית מאומצת יותר או עקב אקלים חם רב יותר הגורם להזעה, או עקב מחלה הגורמת לשלשול או חום. הצריכה היומית הישירה של אדם מודרני היא גדולה הרבה יותר מאשר מים לשתייה - מים לבישול, לכביסה, לניקוי כלים והבית, מים להדחת שירותים ומים לשימושי תעשייה שונים. הצריכה הישירה של מים היא נמוכה לעומת טביעת רגל מימית - שכוללת את סך כמות המים שאדם צורך, גם בעקבות ניצול המים לשם השקיית יבולים שהאדם אוכל או מים מתוקים שמזדהמים עקב פעילות של האדם. רוב המים שאדם צורך בצורה זו הם מים לגידול מזון. לכן בחברות עתיקות שבהן רוב הערך הקלורי היה מגיע מקרבת מקום, המגבלה של מים הייתה קודם כל מגבלה של כמות המזון. עם זאת מזון ניתן לשמור למשך זמן רב ואילו מים לא תמיד ניתן לאגור באופן דומה בגלל מגבלות של אידוי ואגירה. בספר התמוטטות טוען ג'ארד דיימונד כי בני המאיה שנטשו חלק מעריהם במאות ה-8 ו-9 לספירה עשו זאת בגלל משבר שהתפתח עקב מחסור במים והשפעת מחסור זה על החקלאות. גם באזור הסהר הפורה התרחשה דעיכה תרבותית וכלכלית שדיימונד מייחס לירידה בכמות הגשמים באזור. תהליך דומה התרחש באזור הסהרה שעבר מדבור. מצוקה של מים מתוקים מאיימת מדי פעם גם על מדינות מודרניות - דוגמאות הן ירדן, ישראל, וקייפטאון בדרום אפריקה. ובאופן כללי יותר משבר המים העולמי. יש פתרונות שונים כמו חסכון במים, הקטנת אובדן מים, והתפלת מים אבל לכל הפתרונות האלה יש גם חסרונות ובעיות. לדוגמה התפלת מים דורשת השקעת אנרגיה ובדרך כלל היא תלויה בדלק מחצבי. השגת אנרגיה מתחדשת דורשת שטח ומשאבים נוספים לשם תחזוקה.

גורם מגביל של מזון

מגבלה אחת היא כמות הזמן שדורש לעכל מזון. גילוי השליטה באש לפני כ-300 אלף שנה איפשר לאנשים לבשל מזון וכך להקטין את משך הזמן הנדרש ללעיסה ועיכול מזון.

לפני המהפכה הלשונית אחד הגורמים המגבילים לגבי כל מיני האדם היה שטח - חלקים מכדור הארץ היו בלתי נגישים עקב אקלים קר מידי וכן מעברים ימיים גדולים מידי שהגבילו את האדם ליבשות אירו-אסיה ואפריקה. לאחר המהפכה הלשונית והתפשטות ההומו ספאינס פותחו החוט והמחט (מעצם) והאדם יישב מקומות צפוניים יותר, וכן הצליח להגיע לאוסטרליה ולאמריקה.

כמו כל המינים כמות המזון שניתן להשיג או לגדל בשטח נתון, הוא אחד הגורמים המגבילים בכל התרבויות האנושיות. תהליך ארוך טווח של המהפכה החקלאית אפשר לבני אדם לגדל (ברוב שטחי כדור הארץ) כמות גדולה של צמחים מזינים. דבר זה גרר גידול משמעותי בכמות האוכלוסייה. לאורך כעשרת אלפים שנה שיכללו אנשים טכנולוגיות, זרעים ושיטות חדשות להגדלת הפריון החקלאי במובנים של כמות תנובה לשטח אדמה נתון. הדבר גרר גידול איטי של כמות האוכלוסייה האנושית. בד בבד היה תהליך איטי של בירוא יערות והגדלת השטח החקלאי וכן הכשרת שטחים חקלאיים או מציאת זנים של בעלי חיים או צמחים שיכלו לגדול ולספק מזון במקומות שלא היו אפשריים בעבר.

לפני כ-250 שנה החלה תהליך נוסף של מהפכה חקלאית הודות למיכון החקלאות. תהליך עוד יותר משמעותי היה עקב פיתוח הכימיה, אגרונומיה ותודות לכרייה של זרחן אשלג, נפט וגז טבעי - המהפכה הירוקה. דבר זה הגדיל מאוד את כמות המזון שניתן לגדל והביא לגידול כמות האוכלוסייה במהלך המאה ה-20.

גורם מגביל של אובדן יבולים, מזיקים בחקלאות, והרס המזון

גידול מספיק מזון בחקלאות אינו מספיק - יש גם להגן על הצמחים והמזון מפני פגעי מזג אוויר, מפני בעלי חיים ("מזיקים לחקלאות") כמו חרקים ועכברים, ומפני יצורים חד תאיים (פטריות, חיידקים וירוסים) שעלולים לתקוף את צמחי החקלאות או לפגוע במזון עצמו ("מזון מקולקל"). יש לספק הגנה לצמחים מפני צמחים אחרים ("עשבים רעים"). בניסיון לשמור על המזון באופן זמני ניתן לרוב התחום הזה מענה רחב על ידי חומרי הדברה אבל ישנו תהליך של התרגלות מזיקים לחומרי הדברה. כמו כן רוב חומרי ההדברה תלויים בנפט.

מענה אחר כרוך בשימור מזון ואיפסון בטוח של מזון למנוע קלקול שלו בשל חום, קור, בעלי חיים או יצורים חד תאיים. באופן מסורתי הדבר בוצע על ידי עישון, המלחה, החמצה, ייבוש. וכן על ידי ממגורות. פתרונות מודרניים כוללים את הפתרונות האלה יחד עם פתרונות נוספים כמו פסטור, קירור המזון כולל הובלה בקירור, הוספת חומרי שימור, הרתחה ושימוש בקופסאות שימורים, ייבוש המזון, ואריזות שונות של המזון (בעיקר במוצרי פלסטיק). למרות כל מאמצים אלה גם היום בשוק המזון העולמי כשליש מהמזון הולך לאיבוד.

גורם מגביל של אקלים

אקלים תמיד היה גורם מגביל עבור בני האדם הן בגלל הקושי לחיות ולשרוד בגלל תנאי האקלים עצמם, ולאחר המהפכה החקלאית, בגלל הקושי לקיים חקלאות בתנאי אקלים קשים. עם השנים בני האדם פיתחו שיטות שונות להתמודד עם אקלים עויין ודרכים להשגת מזון. למרות זאת יש מספר ביומות ותנאי אקלים שבהם עד היום בני אדם מתקשים לשרוד בהם:

אקלים קר מאוד ו/או קר ויבש - כמו אנטרקטיקה, הטונדרה הסיבירית, הקוטב הצפוני, קנדה ואלסקה. מעבר לקושי לשרוד, ואיום תמידי בקפיאה בקור, קשה מאוד לקיים חקלאות ורוב המזון במקומות אלה מקורו בציד או דיג (באופן מסורתי), בגידול איילים (גרינלנד) או ביבוא מזון (בתקופה המודרנית) כאשר הסיבה להמשך הקיום במקומות אלה הוא בדרך כלל כרייה של מינרלים ונפט.
אקלים חם מאוד ויבש - כמו מדבר סהרה, מדבר קלהרי, מדבריות בסין, מדבריות באוסטרליה, מדבריות ביבשת אמריקה. עד היום אזורים אלה אינם מיושבים ברובם. מזון שמגודל שם בדרך כלל מבוסס על רעיית צאן. בישובים גדולים חייבים לייבא מזון מבחוץ. מקומות יישוב גדולים מבוססים בדרך כלל על כרייה של נפט או מינרלים.
הרים גבוהים - כמו טיבט, הרי האנדים, האלפים. מקשים על גידולי חקלאות, על אגירת מים ועל הגדלת מקומות היישוב והתחבורה.
ג'ונגלים לחים מאוד - כמו יערות הגשם של ברזיל או של דרום מזרח אסיה - מקשים על חקלאות ומסחר. התושבים גרים כציידים לקטים או מקיימים חקלאות כרות והבער שאינה מניבה יבולים גדולים. קשיי העבירות מייצרים קשיים לקיים מסחר משמעותי ולכן קשיים לבצע התמחות כלכלית. ברוא יערות במקומות כאלה בדרך כלל מוביל למדבור שכן הקרקע הפוריה מוחזקת על ידי העצים ועוברת סחף קרקע מהיר בלעדיהם.
יערות מחטניים קרים - כמו היערות של סיביר או קנדה - מקשים על קיום של חקלאות.

רוב הישובים האנושיים ממוקמים באזורים מישוריים, ליד נהרות או חופים, בקרבת קרקע חקלאית טובה לעיבוד ועם מזג אוויר ממוזג. שינויי אקלים (כמו ייבוש אזור הסהר הפורה באלפי השנים האחרונות או מדבור הסהרה) יכולים להוביל לנטישה של מקומות יישוב ולהחלשות של ציביליזציות במקום.

גורם מגביל של אנרגיה

ניתן להסתכל על חלק מצריכת המזון (השגת מספיק אנרגיה כימית) כסוג של השגת אנרגיה. במהלך 300 אלף השנים האחרונות האדם משתמש בניצול אנרגיה מלבד מזון - עצים כדי להדליק אש. משום כך אזורים בלי עצים (מדבריות, טונדרה) הם מקומות עם התיישבות אנושית נמוכה יותר. במהלך ההיסטוריה האנושית צריכת האנרגיה האנושית גדלה מאוד, והאדם השתמש בה ליותר ויותר שימושים כמו כרייה של חומרי גלם, בנייה, ייצור מוצרים, תחבורה, חקלאות, צבאות ועוד. מגמה זו התחזקה מאז המהפכה התעשייתית. האנרגיה משמשת כיום את האדם בשלושה אפיקים חשובים - מים, חקלאות והשגת מזון, קיום של טכנולוגיה, תובלה ומוצרים שונים וקיום של מוסדות חברתיים תקשורת והספקת שירותים (כגון תחבורה). שימוש בטכנולוגיה ומוסדות הם כיום דברים בעל חשיבות אבולוציונית גדולה לאדם - הן בהתמודדות שלו מול מינים אחרים והן בהתמודדות מול בני אדם או חברות-אדם אחרות. משום כך ניתן לראות בהספקה של אנרגיה שלא למטרות מזון (כמו לשם תפעול צבאות, ייצור מוצרים, תפעול מחרשות, הפעלת מעליות וחלק מייצור החשמל) כסוג של גורם מגביל.

המהפכה הירוקה הספקה של אקסרגיה היא גם הבסיס לרוב החקלאות בשל התלות של חקלאות תעשייתית בתשומות גבוהות של אנרגיה הן בצורה ישירה (חריש, השקיה לדוגמה) הן כדי לייצר תשומות חיוניות כמו חומרי הדברה, ודשן כימי.

גורמים מגבילים של התגוננות מפני איומים

גורם מגביל של מחלות ומגיפות

אחד הגורמים המגבילים החזקים ביותר בקרב בני אדם במשך אלפי שנים היה מחלות זיהומיות ומגפות.

דבר זה אינו ייחודי רק לאדם. עדות אחת לחשיבות הכללית של התמודדות מול מחלות מדבקות בקרב יצורים רב-תאיים היא הפיתוח של מערכת החיסונית וההגנות של הגוף מול חיידקים וטפילים - תאי דם לבנים, לימוד של המערכת החיסונית, מנגנון העלאת החום בזמן מחלה, רוק, שערות באף, שעווה באוזניים ועוד מנגנונים המסייעים לגוף להתגונן מפני איומים חיצוניים. עדות נוספת לחשיבות הכוללת של דבר זה היא רבייה מינית. רבייה מינית כרוכה במחיר עצום ביחס למין - חצי מהאוכלוסייה אינו יכול להתרבות בכוחות עצמו, יש צורך במציאת בן זוג, בחיזור ולעיתים קרובות לתחזק את הקשר. הפופולריות של פתרון זה בקרב יצורים רב-תאיים מעידה כי יש לפתרון זה גם יתרון גבוה של מגוון. חלק גדול מהיתרון של מגוון הוא היכולת להתמודד עם איומים ביולוגיים מצד יצורים חד-תאיים.

גורם המחלות כגורם מגביל עבור האדם הפך משמעותי יותר לאחר המהפכה החקלאית שחייבה לרוב יישובים קבועים. כאשר ישובים אלה גדלו, ובעקבות המסחר וגידול בעלי החיים התרבו גם מחלות ומגפות. מחלות הרגו אחוז קבוע פחות או יותר של האוכלוסייה, ואילו מגפות ביצעו "נדידה" ארוכת טווח בשנים ובהיקף גאוגרפי, פגעו בעיר או בחבל מסויים, קטלו חלק מיושביו עד שמספיק אנשים פיתחו עמידות או נקטו באמצעי זהירות, ולאחר מכן המגפה עברה למקומות אחרים עד שחזרה למקום לאחר שנים.

במשך רוב ההיסטוריה אנושית - עד לסוף המאה ה-19, כשני שליש עד חצי מהילדים לא שרדו את גיל הילדות, כך שזהו אחד הגורמים המגבילים החזקים ביותר. מחלות היו לעיתים לא רק מול האנשים אלא גם מחלות חקלאיות לדוגמה רעב תפוחי האדמה באירלנד בשנות ה-40 של המאה ה-19.

מגפות השפיעו לעיתים גם על רעב המוני שכן היו מקומות שלא עובדו בשל מגפות שקטלו כפרים שלמים. בנוסף מגפות נבעו לא פעם ממלחמות, הציתו אי סדר חברתי וזרעו ייאוש אובדן והרס - כך שהמגיפה עצמה הובילה לא פעם למלחמות - שבעקבותיהן עלולות לבוא עוד מחלות או עוד משברים של רעב.

עד היום מחלות ומגפות הן גורם מגביל שהוא גורם סיכון בריאותי חשוב שהורג מיליוני אנשים בשנה. השפעתן חזקה יותר בקרב מדינות עניות. כמו כן ישנו חשש כי עקב התרגלות לאנטיביוטיקה גורמי מחלה שונים ישובו להיות גורם מגביל חשוב בעתיד. או אפילו גורם סיכון לקיומה של האנושות.

גורם מגביל של חיות טרף וחיות אחרות

חיות טרף, בעלי חיים גדולים כמו פילים או היפפופטמים, נחשים וחרקים מסוכנים היו גורם מגביל עבור בני אדם במשך מליוני שנה. עבור רוב בני האדם, מאז גילוי האש חיות טרף לא היו גורם מגביל חשוב במיוחד (בניגוד לדוגמה לאוכלוסיית איילים). עם זאת הצורך להתגונן מחיות טרף באמצעות גדרות, החזקת חיות מחמד כמו חתולים (נגד עכברים ונחשים) וכלבים (להפחיד חיות גדולות יותר) היה גורם מגביל חלש.

עד היום כפרים וערים גדולות סובלות מבעיות של אובדן מזון ונזק לתשתיות עקב בעלי חיים מזיקים כמו חולדות ועכברים.

גורם מגביל של מלחמות

אחד הגורמים המגבילים בקרב האוכלוסייה האנושית הן מלחמות. קבוצה אחת תקפה אוכלוסיה אחרת או איימה עליה בתקיפה כזו. מלחמות מגבילות את האוכלוסייה בכמה דרכים.

התוצאה של מלחמה היא אובדן חיים בדרך כלל משני הצדדים עקב הלחימה עצמה. בקבוצות של ציידים לקטים ובעמים עתיקים הדבר היה כרוך לעיתים ברצח של הגברים עצמם ולקיחת הנשים כשפחות. במקרים אחרים הייתה פגיעה גם בנשים ובילדים ומקרים של רצח עם. כמובן שמלחמות לא היו מוגבלות להרג של צד אחד כך שהדבר האט את גידול האוכלוסייה. לאחר מכן במלחמות בין ערי מדינה ומלחמות בין עמים המלחמות הפכו דבר נדיר יותר, ומקיף יותר. גורלם של המנוצחים היה מוות, עבדות או גירוש או תשלום מיסים כבדים.
לעיתים קרובות השפעות הלוואי של המלחמה הורגות ומגבילות את הגידול לא פחות מהמלחמה עצמה - השפעות לוואי כמו מהפכות, רעב המוני, מגיפות, פגיעה ביבולים ועוד. דוגמאות כוללות הרג של אזרחים וחיילים במהלך מלחמת העצמאות של ארצות הברית, השפעת הספרדית בתום מלחמת העולם הראשונה, הרעב בארץ ישראל בזמן מלחמת העולם הראשונה ועוד. חלק מהשפעת מלחמת העולם השנייה על העולם הייתה לא רק בהרוגים עצמם אלא מתנאי המצוקה שהיא יצרה - לדוגמה נשים שלא ילדו בזמן הלחימה, שהפריון שלהן נפגע בגלל חשיפה לרעלים או תת-תזונה. או שבתום המלחמה לא יכלו לגדל כמות גדולה של ילדים בגלל מצוקה כלכלית.
המלחמות יצרו צורך מתמיד בהקצאת משאבים לייצור כלי נשק, צבאות ולהכשרת חיילים. הכשרת חיילים פירושה התמחות שהקטינה את כמות הידע המקצועי והידיים העובדות בתחום החקלאי. תשומת הלב של השליט היה לכיוון הצבאי ולאו דווקא לפיתוח ושמירה על החקלאות - דבר שיצר פגיעות שונות בה. דוגמה בולטת להיבטים אלה הם בני המאיה שהיו עסוקים במלחמות פנימיות ולא שמו לב להתדרדרות החקלאות ומשק המים שלהם. חשוב עוד יותר מכך היא ההשפעה של מלחמות על המבנה הפוליטי של האנושות - מחבורות קטנות, לנגידויות, לשבטים ולערי מדינה, נסיכויות ומדינות-לאום.

גורמים המגבילים את הפריון ושרידת הצאצאים

כאמור בני האדם הם מין ביולוגי שנוטה בצורה חדה לעבר אסטרטגיה K ברבייה - הולדת מספר נמוך של צאצאים והשקעה מרובה מאוד בכל צאצא - ושמירה וטיפוח על הצאצאים עד לבגרות המינית לפחות, ובדרך כלל הרבה מעבר לכך.

הנטייה זאת קיימת גם בקרב פרימטים וקופי-אדם אחרים כמו שימפנזות או גורילות. פירוש הדבר הריון ארוך, הולדת מספר נמוך של צאצאים בכל הריון (בדרך כלל צאצא אחד), טיפול ממושך בצאצא ובגרות מינית בגיל מבוגר יחסית. להשוואה - ראו כלבים גדולים, חתולים גדולים כמו אריה או טיגריס או דובקים שבהם מולידים יותר צאצאים, אחוז נמוך יותר שלהם שורד וזמן הבגרות המינית הוא קצר יתר. בקרב בני האדם נטיה זו היא חזקה עוד יותר מאשר שאר המינים של קופי האדם.

התינוק האנושי הוא יצור חסר ישע שאינו יכול ללכת עד גיל שנה לפחות ואינו עצמאי עד גיל שנתיים לפחות. הסיבה לחוסר העצמאות של התינוק היא בחלקה הגדול הראש הגדול ביחס לגוף. הריון ממושך יותר היה יכול לסייע להוליד ילדים גדולים ועצמאיים יותר אבל היה מקשה על תהליך הלידה. הריון קצר יותר או הולדת ראש קטן יותר פירושם התפתחות איטית יותר של הילד מאוחר יותר. הולדת תאומים פירושה השקעה גדולה יותר בכל ילד, ובזמנים פרה מודרניים פירושה היה לעיתים קרובות קבלת סיוע מצד קרובים או השבט או אובדן של אחד מהילדים. כמו כן הדבר כרוך בסיכון גבוה יותר עבור האם. היבטים אלה זה יוצרים איזון ביניהם ומגבילים את כמות הילדים שכל אישה אנושית יכולה להוליד.

אחת ההשפעות המשמעותיות של המהפכה החקלאית הייתה היכולת של נשים ללדת יותר צאצאים במהלך חייהם. ציידים לקטים הם ברוב המקרים נוודים שכן הם צריכים לעבור לאזורים שבהם יש יותר מזון ללקט ויותר ציד. פירוש הדבר שיש לשאת ילדים קטנים, לכל הפחות עד גיל שנה, ובדרך כלל מעבר לכך שכן היה צורך ללכת מרחקים גדולים. יותר מידי ילדים קטנים עבור החבורה או השבט פירושם סיכון לרעב. החקלאות לוותה בדרך כלל במעבר לישובי קבע. פירוש הדבר היה שניתן היה ללדת ילדים במרווחים קטנים יותר האחד מהשני.

עם החקלאות החל תהליך של התמחות כלכלית שהלך והתעצם עוד יותר בעקבות המהפכה התעשייתית. דבר זה הגדיל בהרבה הן את זמן של חניכת הילדים וההשקעה בכל ילד (כיום 18 שנות לימוד לפחות ולפעמים לימודים עד גיל 30) וקיצר את זמן הפריון של נשים. בהתאם לכך גדלה ההשקעה בכל ילד וקטן עוד יותר מספר הילדים בכל משפחה. תהליך זה מכונה מעבר דמוגרפי.

הפירוש של דבר זה הוא שגורמים שבעבר לא היו גורמים מגבילים, הפכו להיות גורמים מגבילים בחברה המודרנית (לכל הפחות ברמת הפרט וכנראה גם ברמת מדינות) - לדוגמה יכולת קרוא וכתוב, והספקה של חינוך (למשך 18 שנים לפחות) מזון בריא והגנה הפכו גורמים מגבילים גם אם בעבר לא נחשבו שכאלה - שכן יש להם השפעה על היכולת של הילדים למצוא בני או בנות זוג בעתיד ומשפיעה על הכמות של ילדים שהם מסוגלים להוליד ולפרנס. ברמת המדינה היכולת שלה לשמור על יתרון של השכלה או יכולת טכנולוגית עשוי להיות גורם חשוב בשמירה על הביטחון או ביכולת לקיים אוכלוסיה גדולה בתחרות כלכלית או צבאית מול מדינות אחרות.

מחלות מדבקות, ותאונות הן גורמי סיכון בריאותיים חשובים בקרב ילדים ומשפיעים בצורה חזקה על כמות הילדים שיגיעו לגיל בגרות מינית. גורם המחלות המדבקות היה עד לתחילת המאה ה-20 בחברות המערביות ומאוחר יותר בחברות אחרות גורם מגביל חשוב מאוד לכלל האוכלוסייה. מומים מולדים וסיבוכים שנגרמו בזמן ההריון הם גורם סיכון משמעותי שנותר איום על חייהם של תינוקות. לאחר סיבות אלה הסיכון המרכזי בחברות מודרניות לילדים קטנים הוא מצד תאונות שונות כמו תאונות דרכים, חנק, נפילה וטביעה.

מגבלות פוליטיות

עד לתקופה המודרנית הצרוך להתגונן מול אויבים השפיעה בצורה חזקה על המבנה החברתי והפוליטי של החברות האנושיות ויצר מגבלות שונות. לדוגמה מעמד של שליטים/לוחמים או של שודדים\ שליטים היו במשך חלק גדול מההיסטוריה מעמד שליט יציב או לא יציב שנאלץ להשקיע משאבים רבים בחיזוק שלטונו. פירוש הדבר השקעת משאבים רבים נוספים (לשם טקסים לדוגמה, לשם השגת תמיכת שליטים קטנים יותר) וכן קבלת החלטות שהייתה לא פעם גרועה וגרמה נזקים לחלקים גדולים באוכלוסיה (בהקשרים של בטיחות הילדים, מחלות, יבולים ועוד). דוגמה לכך היא התיישבות הנורדים בגרינלנד.

ראו גם

מערכות מורכבות

מושגי יסוד: הוליזם - שיווי משקל - תהליך - אנטרופיה - אקסרגיה - החוק השני של התרמודינמיקה - מידע - ארגון עצמי - הגחה - לולאת משוב - תהליך בלתי הפיך - עמידות - חשל - גידול מעריכי - תגובת יתר

מערכות, מודלים וגישות: מערכת מורכבת - מערכת מפזרת - מודל מבוסס סוכנים - מערכת מורכבת אדפטיבית - חשיבה מערכתית - דינמיקה של מערכות - תורת המידע - כלכלה אבולוציונית - כלכלת מורכבות - שיטת המערכות הרכות

מערכות ואקולוגיה: תהליך ארוך טווח - מחזור ביוגאוכימי - חוק המינימום של ליביג - פרדוקס ג'בונס - עקרון ההספק המקסימלי - הולון - אנרגיה גלומה - שירותי המערכת האקולוגית - ייצור ראשוני - מטבוליזם

ספרים ומאמרים: ספינת החלל כדור הארץ - גבולות לצמיחה - מעבר לגבולות - חוק האנטרופיה והתהליך הכלכלי - תריסר נקודות מינוף להתערבות במערכת - דינמיקת מערכות פוגשת את העיתונות - עיצוב כלכלה הוליסטית לעולם בר קיימא

אישים, הוגים וארגונים: דונאלה מדווז - ניקולס ג'ורג'סקיו-רוגן - האווארד ת. אודום - דיוויד בוהם - איליה פריגוז'ין - מכון סנטה פה

קיימות
תחומי מחקר ויישום: אקולוגיה - תרבות מקיימת - כלכלה בת קיימא - כלכלה אקולוגית - חקלאות בת קיימא - פרמקלצ'ר - אנרגיה מתחדשת - עיצוב מקיים - כימיה ירוקה - אקולוגיה תעשייתית - אקולוגיה עירונית - תחבורה בת קיימא - עירוניות מתחדשת - בנייה ירוקה - תעשייה בת קיימא - ייצוב אוכלוסין
מושגים: השפעות סביבתיות - אקסרגיה - I=PAT - מחזור ביוגאוכימי - התפוצצות אוכלוסין - גבולות מקיימים לתפוקת חומר ואנרגיה - משאבים מתכלים - טביעת רגל אקולוגית - מערכת אקולוגית - שיא תפוקת הנפט - עקרון הזהירות המונעת - הכחדה המונית - זיהום - התחממות עולמית - בליית קרקע - דייג יתר - עמידות - סביבתנות - כלכלת מצב יציב
ספרים וסרטים: גבולות לצמיחה - התמוטטות - אנרגיה בת קיימא - ללא האוויר החם - מעריסה לעריסה - קורס בהתרסקות - סיפורם של הדברים - האיש שנטע עצים