מטבוליזם
מֶטַבּוֹלִיזְם (באנגלית: Metabolism; בעברית: חילוף חומרים) הוא תהליך, המתרחש ביצורים חיים, של קליטת חומרים מהסביבה, עיבודם, הפקת אנרגיה מהם ופליטת הפסולת.
התהליך
מטבוליזם הינו אחד המושגים הבסיסיים ביותר בביולוגיה, והוא מהווה את אחד התנאים להגדרת יצור חי (התנאי החשוב האחר הינו יכולת רבייה). חילוף החומרים מתרחש תמיד בסדר שלהלן:
- קליטת חומרים מהסביבה: החומרים הנקלטים מהסביבה משמשים לשתי מטרות: כחומרי בניין לאלפים הרבים של התרכובות המרכיבות את היצור, ולשם הפקת אנרגיה.
- קטבוליזם (Catabolism): בתהליך זה מתפרקים החומרים שנקלטו מהסביבה ליחידותיהם הבסיסיות. חלבונים, למשל, מתפרקים לחומצות אמינו; שומנים - לחומצות שומן; סוכרים - לחד-סוכרים; חומצות גרעין - לנוקלאוטידים. תהליך הקטבוליזם בבעלי חיים, ובמיוחד שלביו הראשונים, מכונה עיכול.
- אנבוליזם (Anabolism, או ביוסינתזה; בעברית: הַבְנָיָה): בתהליך זה מתרחשת סינתזה של תרכובות מורכבות, מהן בנוי הגוף או התא. אבני הבניין שהתקבלו בתהליך הקטבוליזם מתאחדות שוב ליצירת המולקולות הנדרשות לבניין הגוף או התא.
- הפרשת פסולת: לתרכובות רבות הנצרכות כחלק מהמזון אין שימוש בבניית הגוף. בנוסף, תרכובות רבות (קטנות בדרך-כלל, כגון אמוניה, מים ופחמן דו-חמצני) נוצרות כתוצרי-לוואי בתהליכי האנבוליזם השונים. את כל אלו נדרש היצור לפלוט, שכן הצטברותם של חומרים אלו בגוף משבשת תהליכים ביולוגיים שונים. בבעלי חיים מופרשת הפסולת באמצעות השתן והצואה. גם פליטת הפחמן הדו-חמצני בתהליך הנשימה מוגדרת כהפרשת פסולת.
מדוע טורח הגוף לפרק את המזון לאבני הבניין שלו, ולאחר מכן לאחד אותן שוב למולקולות מורכבות? קיימות לכך שתי סיבות:
- המולקולות שנצרכות במזון אינן בהכרח זהות למולקולות הנדרשות לבניין הגוף. לדוגמה, רוב הסוכר שאנו צורכים במזון מגיע בצורת סוכרוז, הסוכר השולחני הלבן המוכר לכולנו. לגופנו אין שימוש ממשי לסוכרוז, ולכן הוא מפרק אותו לאבני הבניין שלו - גלוקוז ופרוקטוז - ולאחר מכן מאחד אותם לבניית סוכרים אחרים (גליקוגן, למשל), החיוניים לבניין הגוף. דוגמה קיצונית יותר היא בני אדם צמחוניים: הללו מקבלים את כל החלבונים שלהם מצמחים, כשברור שחלבוני הצמחים אינם זהים לחלבוני גוף האדם. הגוף מתמודד עם בעיה זו באמצעות תהליכי הפירוק והבנייה מחדש - הקטבוליזם והאנבוליזם.
- פירוק תרכובות אורגניות רבות מביא לשחרור אנרגיה. האנרגיה אצורה בקשרים הכימיים שבין אטומי המולקולות, וניתוק קשרים אלו מביא להפקת האנרגיה הדרושה לגוף על-מנת לקיים את כל תהליכי החיים. החומר הבסיסי ביותר המשמש להפקת אנרגיה ברוב היצורים החיים הוא גלוקוז, והתהליך בו מופקת האנרגיה ממנו נקרא גליקוליזה. תהליך הקטבוליזם, כאמור, מביא לשחרור אנרגיה; לעומתו, תהליך האנבוליזם מצריך השקעת אנרגיה.
עיקרון הפעולה
את עיקרון הפקת האנרגיה ביצורים החיים ניתן להשוות באופן כללי לעיקרון בו פועלת סוללה חשמלית. בסוללה נוצר זרם חשמלי (צורה של אנרגיה) באמצעות הבדלים בנטייה של חומרים שונים למסור ולקבל אלקטרונים. בקוטב השלילי של הסוללה (האנודה) נמצא חומר הנוטה למסור אלקטרונים; בקוטב החיובי (הקתודה) - חומר הנוטה לקבל אלקטרונים. כשמחברים בין שני הקטבים חוט מתכת, מתאפשרת זרימת אלקטרונים מהאנודה לקתודה. זרימה זו היא הזרם החשמלי, וזוהי בעצם אנרגיה אותה ניתן לנצל - לשם הדלקת נורה חשמלית, למשל.
ביצורים חיים אמנם לא נוצר זרם חשמלי, אך קיים מעבר של אלקטרונים בין תרכובות שונות, ומעבר זה גורם להפקת אנרגיה. כל יצור חי זקוק, אם כך, לתרכובות התורמות (מוסרות) אלקטרונים (בדומה לאנודה בסוללה) ולתרכובות המקבלות אלקטרונים (בדומה לקתודה). קיים מגוון רב של תרכובות המשמשות את היצורים השונים. באדם ובבעלי החיים, למשל, המזון מספק את התרכובות מוסרות האלקטרונים (ובראשן - גלוקוז), ואילו החמצן אותו אנו נושמים הוא התרכובת שקולטת את האלקטרונים.
הסוללה מפיקה אנרגיה בצורת חשמל. צורה אחרת של הפקת אנרגיה - בעירה - מפיקה אנרגיה בצורת חום ואור. צורת האנרגיה המופקת ביצורים חיים, לעומת זאת, הינה אנרגיה כימית. זרימת האלקטרונים ביצור החי מביאה להיווצרות של תרכובת הנקראת ATP. תרכובת זו, בה משתמשים כל היצורים החיים, ללא יוצא מן הכלל, מכילה קשרים עתירי אנרגיה. היצור שומר את ה-ATP למשך זמן מה; לאחר מכן, כשהוא נזקק לאנרגיה לשם ביצוע תהליכים שונים, מתפרק ה-ATP. שבירת הקשרים הכימיים שלו מביא לשחרור אנרגיה, שאותה מסוגל התא לנצל.
הצורך במולקולה עתירת אנרגיה חיוני בביולוגיה. צורות האנרגיה שהוזכרו לעיל - חשמל, אור וחום - הן צורות של אנרגיה מיידית, המופקת ומנוצלת כמעט באותו הרגע. התא החי אינו מסוגל לאגור חשמל או חום ולהשתמש בהם מאוחר יותר; לפיכך נוצרה במרוצת הדורות מולקולת ה-ATP, אשר מכונה "מטבע האנרגיה של התא".
ביצורים הטרוטרופים (ראו להלן) ניתן לומר שמתבצעת "בעירה איטית" (או "שריפה איטית"). בעירה מוגדרת כתהליך כימי שבו תרכובת מגיבה עם חומר מחמצן, ובמהלכו משתחררת אנרגיה. בתאיהם של בעלי החיים, למשל, מגיבות אבני הבניין של המזון עם חמצן, והאנרגיה המשתחררת נאגרת ב-ATP (ואינה משתחררת בצורת אש, כמובן; לכן הבעירה היא "איטית"). זהו המקור לביטויים כדוגמת "שריפת שומנים" ו"שריפת קלוריות".
מגוון מטבולי
היצורים השונים משתמשים במגוון גדול של תורמי אלקטרונים וקולטי אלקטרונים. קיימות שלוש שיטות כלליות להפקת אנרגיה בתא:
- נשימה אווירנית (אירובית). תורם האלקטרונים הוא כל חומר שהוא, וקולט האלקטרונים הוא חמצן.
- נשימה אל-אווירנית (אנאירובית). תורם האלקטרונים הוא כל חומר שהוא, וקולט האלקטרונים הוא כל חומר שהוא מלבד חמצן.
- תסיסה. תורם האלקטרונים הוא כל תרכובת אורגנית שהיא, וקולט האלקטרונים (אף הוא בהכרח תרכובת אורגנית) הוא תוצר פירוק של תורם האלקטרונים. בתסיסה, לפיכך, לא נעשה שימוש בקולט אלקטרונים חיצוני, שמקורו בסביבה.
החלוקה שלעיל מתייחסת לתהליכים. היצורים עצמם ממוינים לארבע קבוצות מטבוליות שונות:
סוג היצור | מקור לאנרגיה | מקור לפחמן | מי ומי |
כמוהטרוטרוף | תגובות חמצון-חיזור |
תרכובות אורגניות |
כמעט כל היצורים שאינם פוטוסינטיים; כל בעלי החיים |
כמואוטוטרוף | תגובות חמצון-חיזור |
פחמן דו-חמצני |
חיידקי גופרית, חיידקי מימן, חיידקי ניטריפיקציה |
פוטוהטרוטרוף | אור | תרכובות אורגניות |
חיידקים ארגמניים |
פוטואוטוטרוף | אור | פחמן דו-חמצני |
צמחים, פרוטיסטים וחיידקים פוטוסינתטיים |
ארבע קבוצות היצורים מסתיימות בסיומת -טרוף (troph-), כשלפניה שתי קידומות:
- הקידומת הראשונה מתייחסת למקור האנרגיה של היצור. כפי שהוסבר לעיל ("עקרון הפעולה"), יצור אנרגיה בכל היצורים מבוסס על מעבר אלקטרונים בין תרכובות שונות. ברוב היצורים (קידומת כמו- (-Chemo)) מתרחשות תגובות חמצון-חיזור (תגובות בהן מועברים אלקטרונים) שבהן משתתפות תרכובות שהיצור צורך (מזון). בבעלי חיים, למשל, גלוקוז מתפרק בתאים ומוסר אלקטרונים תוך כדי כך. זוהי תגובת חמצון-חיזור. בחלק מהיצורים (קידומת פוטו-, -Photo) מתניעה אנרגיית אור (שמקורה בדרך כלל בקרינת השמש) את זרימת האלקטרונים. התהליך בו נקלטת אנרגיית האור נקרא פוטוסינתזה, והוא אחד המאפיינים העיקריים של הצמחים.
- הקידומת השנייה מתייחסת למקור הפחמן של היצור. כל היצורים מורכבים מאלפי תרכובות אורגניות שונות, אשר כולן מכילות פחמן. רוב היצורים (קידומת הטרו- (-Hetero)) צורכים תרכובות אורגניות (מזון), מפרקים אותן (קטבוליזם) ובונים תרכובות חדשות (אנבוליזם). חלק מהיצורים (קידומת אוטו- (-Auto)) אינם נזקקים לתרכובות אורגניות כמקור לפחמן; הם מסוגלים לקלוט פחמן מהאוויר, בצורת פחמן דו-חמצני, וליצור ממנו תרכובות אורגניות. בתהליך הפותוסינתזה שהוזכר לעיל נוטלים הצמחים פחמן דו-חמצני מהאוויר וגורמים לו להגיב עם מים. התוצר הוא גלוקוז, תרכובת אורגנית פשוטה שממנה מסוגל הצמח ליצור תרכובות אורגניות רבות.
- קידומת שלישית המתווספת לעתים מתייחסת למקור הפחמן ולמקור האנרגיה של היצור כאחד, וליתר דיוק: האם מדובר בתרכובות אורגניות (קידומת אורגנו- (-Organo)) או אי-אורגניות (קידומת ליתו- (-Litho)). יצור אורגנוטרוף משתמש בתרכובות אורגניות להפקת אנרגיה וליצור תרכובות אורגניות. ליתופוטואוטוטרוף משתמש באנרגיית האור להפקת אנרגיה ובתרכובות אי-אורגניות (פחמן דו-חמצני) כמקור לפחמן.
ניתן לראות שקיימת חפיפה מסוימת בין הפקת אנרגיה בתא ובין בניית תרכובות אורגניות. גלוקוז, למשל, משמש בכמו הטרוטרופים גם לשם הפקת אנרגיה (בעת פירוקו משתחררים אלקטרונים) וגם לשם בניית התא (גלוקוז מתפרק לפירובט, אשר משמש כחומר מוצא לתרכובות רבות). למרות זאת, בין הפקת אנרגיה ובניית תרכובות אורגניות אין כל קשר מהותי (מבחינת קבוצות היצורים), ומדובר בשני נושאים שונים הנכללים תחת המושג "מטבוליזם".
מטבוליזם בשירות הטקסונומיה
בשעה שבעלי חיים וצמחים קלים יחסית למיון טקסונומי, זאת על-פי מראם ותכונותיהם החיצוניות, הרי שמיונם של מיקרואורגניזמים אינו סיפור כה פשוט. אלפי סוגים של חיידקים מגלים תכונות חיצוניות זהות, ולכן נדרשים קריטריונים נוספים למיון. מטבוליזם מהווה את אחד הקריטריונים החשובים למיון מיקרואורגניזמים. החלוקה החשובה ביותר מבחינה מטבולית היא לאירובים ואנאירובים. היצורים נחלקים לחמש קבוצות, לפי התייחסותם לחמצן:
- אנאירובים אובליגטוריים אינם מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן.
- אנאירובים פקולטטיביים (או אירובים פקולטטיביים; שני המושגים מתייחסים לאותה הקבוצה) יכולים לחיות בנוכחות או בהעדר חמצן. הם מעדיפים להפיק אנרגיה מחמצן כשהוא בנמצא, אך בסביבות אל-אווירניות הם מסוגלים להפיק אנרגיה בדרכים אחרות (תסיסה, בדרך כלל).
- אנאירובים אֵרוֹטוֹלֵרנטיים לא מסוגלים להשתמש בחמצן להפקת אנרגיה, אך הם לא ניזוקים בנוכחותו.
- אירובים אובליגטוריים מוכרחים לחיות בנוכחות חמצן.
- מיקרוארופילים מוכרחים לחיות בנוכחות חמצן, אך בריכוז נמוך בהרבה מריכוזו באוויר. ריכוז רגיל של חמצן עלול לגרום למותם.
להסבר מפורט על חמש הקבוצות ראו: אנאירובי.
בנוסף, חיידקים מתמיינים לעתים לקבוצות שונות לפי יכולתם לפרק תרכובות (לקטוז, למשל). בדיקת יכולתם של חיידקים לפרק תרכובות מאפשרת לעתים זיהויים ללא שימוש במיקרוסקופ; פירוק של חומרים רבים גורם לשינוי בצבעם, לשינוי בצבעו של אינדיקטור שאותו יש להוסיף (זאת עקב שינוי ברמת החומציות, בדרך כלל), או להופעת תוצרים שאותם ניתן לראות: בועות, מים, גזים וכדומה.
מסלולים מטבוליים
בתא קיימים מסלולים מוגדרים ומתוכננים להפליא המשמשים לפירוק או ייצור תרכובות. הגליקוליזה, למשל, הינה מסלול מטבולי המצוי ברוב היצורים החיים. מסלולים אחרים, כגון זרחון חמצוני, ייחודיים ליצורים מסוימים. התהליכים מוגדרים כ"מסלולים" כיוון שכמעט תמיד לא מדובר בפירוק ובנייה פשוטים, אלא בשרשרת ארוכה של תגובות כימיות המביאה בסופו של דבר לתוצר. בגליקוליזה, למשל, עובר הגלוקוז, החומר הראשוני בתהליך, עשר תגובות כימיות עד שהוא מומר לתוצר הסופי: פירובט. על כל תגובה אחראי אנזים נפרד.
קיימים מסלולים מטבוליים מנוגדים: המסלול המנוגד לגליקוליזה, למשל, בה מיוצר פירובט מגלוקוז, הוא גלוקונאוגנזה, בה מיוצר גלוקוז מפירובט. במהלך האבולוציה התפתחו כמה מנגנונים המונעים מהמסלולים המנוגדים לעמוד האחד בדרכו של השני:
- במסלולים המנוגדים נעשה בדרך כלל שימוש באנזימים שונים, לפחות באחד מהצעדים המובילים לתוצר הסופי. השימוש באנזימים שונים מאפשר בקרה יעילה על התהליכים: כשקיים עודף בתוצר אחד המסלולים, מושעה שעתוק הגן המקודד לייצור אחד האנזימים המשתתפים במסלול, זאת מבלי לפגוע במסלול הנגדי.
- מסלולים מנוגדים מתרחשים בדרך כלל באזורים שונים בתא. פירוק חומצות שומן, למשל, נעשה במיטוכונדריה, ואילו ייצור חומצות שומן נעשה בציטופלזמה. גם מנגנון זה מאפשר בקרה יעילה על התהליכים.
תרופות רבות, המשמשות לחיסול חיידקים פתוגניים, מבוססות על פגיעה במסלול מטבולי כלשהו בתא החיידק. להבדיל, רעלים רבים (ובכללם נשקים כימיים) פועלים באמצעות פגיעה במסלולים מטבוליים. לעתים קרובות מתרחשת הפגיעה בתהליך הנשימה התאית (וספציפית: בזרחון החמצוני), דבר הגורם למוות מהיר עקב הפסקת יצור האנרגיה בגוף.
נשאי אלקטרונים בתא
בדוגמת הסוללה החשמלית שהובאה לעיל זורמים האלקטרונים באמצעות חוט מתכת מהאנודה אל הקתודה. בתא מועברים האלקטרונים באמצעות נשאי אלקטרונים, מולקולות יעודיות המשמשות בדרך כלל כקואנזימים (מולקולות עצמאיות המקושרות לאנזימים ואשר מהוות את האתר הפעיל של האנזים). שני נשאי אלקטרונים אוניברסליים, המשתתפים באין ספור תגובות בתאיהם של כל היצורים החיים, הם NAD ו-FAD. שני חומרים אלו הם נוקלאוטידים; הראשון הוא נגזרת של הוויטמין B3 (ניאצין) והשני - של B2 (ריבופלאווין). מחסור בוויטמינים אלו גורם לבעיות מטבוליות חמורות. לשני הנוקלאוטידים נטייה לקלוט יון הידריד (-H); זהו יון שלילי של מימן אשר מורכב מפרוטון ומשני אלקטרונים. כשגלוקוז, למשל, מתפרק בתהליך הגליקוליזה, משתחררים ממנו יוני הידריד, אותם קולט NAD (והופך ל-NADH); הלה מעביר את האלקטרונים לחמצן בשלב הזרחון החמצוני, השלב האחרון של הנשימה התאית, והופך שוב ל-NAD, אשר מסוגל להשתתף שוב בגליקוליזה.
בתא נשמר אם כן מאגר קבוע למדי של נשאי אלקטרונים, אשר מתחמצנים ומתחזרים לסירוגין. במידה ו-NADH לא מסוגל לתרום את האלקטרונים שלו מסיבה כלשהי, מידלדל מאגר ה-NAD בתא ותהליך הגליקוליזה אינו מתאפשר. הפתרון שמצאו לכך מספר יצורים הוא תסיסה. במקום למסור את האלקטרונים לקולט אלקטרונים חיצוני (חמצן, למשל) נמסרים האלקטרונים לפירובט, תוצר הגליקוליזה. פירובט מומר לתוצר סופי כלשהו (תוצר התסיסה; קיימות אפשרויות רבות: אתנול, חומצה אצטית, חומצה לקטית ועוד) ואילו NADH ממוחזר ל-NAD אשר משתתף בשנית בגליקוליזה.
סיבה אפשרית לאי-יכולתו של NADH לתרום אלקטרונים היא מחסור בחמצן. תופעה זו מתרחשת בתאי שריר של בעלי חיים, ובהם האדם. כשהשריר מתאמץ לא די בחמצן המגיע אליו דרך מחזור הדם לשם סיפוק צרכי האנרגיה של התא, והלה נאלץ לבצע תסיסה, שתוצרה הסופי הוא חומצה לקטית. החומצה גורמת לכאבי שרירים ומהווה את הגורם לכך שלא ניתן לאמץ את השריר יתר על המידה למשך זמן רב. מיקרואורגניזמים רבים הסתגלו לחיים ללא חמצן באמצעות פיתוח מסלולי תסיסה. ביצורים אנארובים אובליגטוריים (ראו לעיל) לא קיים כלל מנגנון זרחון חמצוני, כך ש-NADH מוכרח למסור את האלקטרונים שלו לפירובט בתסיסה. ביצורים פקולטטיביים, בדומה לתאי השריר באדם, קיים מנגנון זרחון חמצוני; בתנאים של מחסור בחמצן מבצעים יצורים אלו תסיסה במקום נשימה תאית.
בתהליך הזרחון החמצוני עצמו משתתפים נשאי אלקטרונים רבים, המהווים שרשרת העברת אלקטרונים. נשאי האלקטרונים בתהליך זה הם חלבונים גדולים המכילים בדרך כלל אטומי מתכת ואשר קבועים בתוך ממברנת המיטוכונדריון, בו מתרחש הזרחון החמצוני, או ממברנת התא ביצורים פרוקריוטיים. לכל נשא אלקטרונים נטייה שונה לקבל ולתרום אלקטרונים, והאלקטרונים זורמים בסדר מופתי דרך השרשרת עד להגיעם לקולט האלקטרונים הסופי - חמצן. החמצן קולט אלקטרונים ופרוטונים והופך למים - זהו גורלו הסופי של החמצן שאותו אנו נושמים.
מחלות מטבוליות
מחלות רבות נובעות מבעיה מטבולית. הללו מתחלקות לשני סוגים:
- מחלות שבהן קיים מחסור בתרכובת מסוימת בגוף. מחלת הצפדינה, למשל, נגרמת כתוצאה ממחסור בוויטמין C; ויטמין זה משמש בתהליך בניית הרקמות בגוף, ובמיוחד רקמות החיבור; מחסור בוויטמין גורם לשיבוש בבניית הרקמות וכתוצאה מכך להתרופפותן, לדימומים, לבעיות בעור ובעצמות ועוד. רככת נגרמת מחוסר בוויטמין D. ויטמין זה משמש בתהליך בניית העצמות, ומחסור בו גורם לשיבוש בבנייתן; עצמות החולים רכות, שבירות ונתונות לעיוותים. מחלות מטבוליות מסוג זה ניתן לרפא בדרך-כלל על-ידי צריכת התרכובת החסרה.
- מחלות שבהן הגוף אינו מסוגל לפרק תרכובת מסוימת. מחלות אלו, אשר ברובן תורשתיות, נגרמות לעתים קרובות כתוצאה ממחסור גנטי באנזים או הורמון מסוים האחראי לפירוק התרכובת הרלוונטית. החולים בפנילקטונוריה, למשל, לא מסוגלים לפרק את חומצת האמינו פנילאלנין. זאת מצטברת במקומות שונים בגוף, ובמיוחד במוח, וגורמת לשיבושים קשים. סוכרת היא המחלה המטבולית הידועה ביותר; קיימים מספר סוגים של סוכרת, והגורם לכל אחד מהם שונה. מחלות מטבוליות מסוג זה אינן ניתנות בדרך-כלל לריפוי, שכן כמעט ולא ידוע כיום על דרך לגרום לתאי הגוף לייצר אנזימים או הורמונים. הטיפול במחלות אלו מתבסס על הימנעות מצריכת התרכובות שהגוף לא מסוגל לייצר, או על החדרת האנזים או ההורמון החסר בצורה מלאכותית אל הגוף.
ראו גם: רשימת מחלות מטבוליות.
הגברת המטבוליזם
חילוף חומרים בסיסי מתייחס לצורכי האנרגיה הבסיסים, למטבוליזם הבסיסי של כל רקמות הגוף ולפעילויות של הגוף במנוחה מוחלטת. הכוונה לפעילויות הבסיסיות כמו נשימה, פעילות לב, שמירת חום גוף קבוע, הפעלת מחזור הדם, קיום מתח שרירים ופעילויות בלתי-רצוניות אחרות.
לספורטאים בדרך כלל יש חילוף חומרים גבוהה, זאת עקב הפעילות הגופנית האינטנסיבית אותה הם מבצעים. ספורט מאיץ את המטבוליזם, וללא ספורט דיאטה בדרך כלל לא פועלת. ישנם תוספי מזון אשר יכולים להגביר ולהאיץ את המטבוליזם, זאת בשילוב הפעילות הגופנית. תוספי מזון בלתי-חוקיים (כגון T3, אפדרין ועוד) עלולים לגרום לנזק בלתי-הפיך למערכת ההורמונלית בגוף. יש להתייעץ עם רופא לפני שימוש בתוסף מזון כלשהו.
אדם עליו נאמר שיש לו חילוף חומרים גבוה, משמע שתהליך חילוף החומרים בגופו מהיר, כלומר קצב פירוק השומן שלו מהיר יותר. חילוף חומרים איטי משמע קצב פירוק נמוך של השומן.
ראו גם
קישורים חיצוניים
- כל הדרכים להאיץ את המטבוליזם, מאת אוסנת הראל
- מסלולים מטבוליים עיקריים
מערכות מורכבות |
מושגי יסוד: הוליזם - שיווי משקל - תהליך - אנטרופיה - אקסרגיה - החוק השני של התרמודינמיקה - מידע - ארגון עצמי - הגחה - לולאת משוב - תהליך בלתי הפיך - עמידות - חשל - גידול מעריכי - תגובת יתר |
מערכות, מודלים וגישות: מערכת מורכבת - מערכת מפזרת - מודל מבוסס סוכנים - מערכת מורכבת אדפטיבית - חשיבה מערכתית - דינמיקה של מערכות - תורת המידע - כלכלה אבולוציונית - כלכלת מורכבות - שיטת המערכות הרכות |
מערכות ואקולוגיה: תהליך ארוך טווח - מחזור ביוגאוכימי - חוק המינימום של ליביג - פרדוקס ג'בונס - עקרון ההספק המקסימלי - הולון - אנרגיה גלומה - שירותי המערכת האקולוגית - ייצור ראשוני - מטבוליזם |
ספרים ומאמרים: ספינת החלל כדור הארץ - גבולות לצמיחה - מעבר לגבולות - חוק האנטרופיה והתהליך הכלכלי - תריסר נקודות מינוף להתערבות במערכת - דינמיקת מערכות פוגשת את העיתונות - עיצוב כלכלה הוליסטית לעולם בר קיימא |
אישים, הוגים וארגונים: דונאלה מדווז - ניקולס ג'ורג'סקיו-רוגן - האווארד ת. אודום - דיוויד בוהם - איליה פריגוז'ין - מכון סנטה פה |