החוק השני של התרמודינמיקה בביולוגיה

שיתוף

השפעות החוק השני של התרמודינמיקה בביולוגיה הוא תחום חקר ההשפעות של החוק השני של התרמודינמיקה בתחומי הביולוגיה בכלל, ובתחום האקולוגיה בפרט. החוק עצמו ובעיקר ניסוחים מאוחרים שלו, הוא בעל השפעות נרחבות על ההבנה של היצורים החיים כמו גם של המערכת האקולוגית, שבמינוח תרמודינמי מהוות דוגמאות של מערכות מפזרות.

כבר בשנת 1886 טען הפיזיקאי לודוויג בולצמן כי המאבק בין היצורים החיים הוא על אקסרגיה ועל הורדת אנטרופיה.

בשנת 1944 כתב ארווין שרדינגר (Erwin Schrödinger) ספר בשם "מהם החיים?" (What is Life?) שבו ניסה לקשור בין תהליכים ביולוגיים לבין פיזיקה וכימיה. שרדינגר מבחין בין היכולת של החיים לקיים "סדר מתוך סדר" (התהליך הגנטי של הורשת תכונות ההורים לצאצאים באמצעות הגנים), ובין היכולת של החיים לקיים "סדר מתוך אי סדר". במבט ראשון, נראה כי היצורים החיים מפרים את החוק השני של התרמודינמיקה משום שהם מצליחים לייצר סדר ומערכות מורכבות מתוך אי הסדר. לדוגמה, הצמחים הם מבנה מסודר מאוד אשר מסונתזים מתוך מולקולות ואטומים בלתי מסודרים סביבם.

הפתרון לפרדוקס לכאורה זה הוא שהחיים נמצאים בתוך שטף של אנרגיה (וחומר) שמקורם בשמש ומגיע לכלל היצורים החיים באמצעות היצרנים הראשוניים. היצורים החיים נשארים בחיים ומשמרים מצב פנימי בעל סדר גבוה על ידי לקיחת אנרגיה חופשית (אקסרגיה) מהחוץ. לכן ניתן להסתכל על החיים (כיחידים או כקבוצה) כעל מבנה מפזר ששומר על סדר פנימי באמצעות ייצור אנטרופיה גבוהה יותר במערכת הגדולה יותר שמקיפה אותו.

החוקרים אריק שניידר וג'יימס קיי טוענים במאמר משנת 1994 כי קיימת התפתחות תרמודינמית של מספר מערכות שעוברות אבולוציה, הם מנסחים מחדש את החוק, ומרחיבים אותו למערכות רחוקות משיווי משקל. הם מנסים לנסח באמצעות החוק את הקשרים בין אבולוציה, מורכבות ומערכות אקולוגיות.^[1] ^[2]

לטענת שניידר וקיי, החוק השני של התרמודינמיקה הוא תנאי הכרחי אך לא מספיק לקיום החיים. דבר זה בא על רקע טענה שלהם ושל חוקרים אחרים כי המנגנון של התארגנות עצמית הוא מנגנון חשוב לא פחות ממנגנון המוכר של אבולוציה בהתפתחות החיים, שכן האבולוציה היא רק מנגנון מסדר שני, הפועל על ידי בחירה מתוך מגוון. ואילו התפתחות המגוון מוסברת באמצעות התארגנות עצמית.

מעבר חום, ויחס שטח פנים למאסה

לחוקי מעבר החום יש השפעות רבות הקשורות לגודלם של בעלי חיים ולמארג המזון. כלל אלן וכלל ברגמן, כמו גם תופעות אחרות בביולוגיה, קשורים לקשר בין מהירות זרימת החום לבין היחס בין שטח הפנים של גוף לבין הנפח שלו. ככל שהיחס הזה גדול יותר כך מהירה יותר זרימת החום בין הגוף לבין הסביבה החיצונית - כאשר בהתאם לחוק השני של התרמודינמיקה החום זורם בניסיון להגיע לשיווי משקל של הטמפרטורות.

אם ניקח אובייקט בצורת כדור, שיש לו טמפרטורה חמה מאשר הסביבה, קיימת לגביו זרימה של חום החוצה. אובייקט בעל אותה מסה, אבל בעל צורה אחרת, לדוגמה גליל, או מבנה דמוי דף, יהיה בעל קצב זרימת החום מהירה יותר. הדבר נובע מכך שלצורות אלה יש שטח פנים גבוה יותר יחסית לכדור. עקרון זה הוא הסיבה לדוגמה לעיצוב רדיאטורים בצורה של לוחות רבים - הדבר מאפשר שטח פנים גבוה יחסית למסה, ועל ידי כך הגדלה של מהירות איבוד החום לסביבה, כלומר קירור של המים שנמצאים בתוך הרדיאטור. מסיבה זו לדוגמה חתולים ישנים כשהם מקופלים במזג אוויר קר ובצורה ישרה במזג אוויר חם. התכרבלות לצורה דומה יותר לכדור מקטינה את אובדן החום לסביבה.

כלל אלן

כלל אלן הוא מושג בזואולוגיה הקושר בין גודל גפיים ואיברי גוף בולטים (כמו זנב ואוזניים) של בעלי חיים אנדותרמיים (בעלי "דם חם" - כמו יונקים או ציפורים) לבין חום הסביבה הממוצע. אצל בעלי חיים דומים החיים במקומות קרים, יהיו איברים אלו קטנים יחסית לגודלם אצל אלו החיים במקומות חמים. הסיבה היא שלכדור יש יחס קטן יותר בין נפח לשטח פנים מאשר לגליל לדוגמה, וכך איבוד החום לסביבה קטן יותר ככל שהיצור או איבריו דומים יותר לכדור, כלומר יש לו יעילות תרמודינמית גבוהה יותר ולכן יתרון אבולוציוני.

מסיבה דומה, לפילים יש אוזניים גדולות^[3] - האוזניים פועלות בדומה לרדיאטורים ויש להם יחס גבוה בין שטח פנים לבין מאסה. כאשר הפיל רוצה להתקרר הוא מרחיק את אוזניו מגופו (ובכך מגדיל את שטח הפנים שלו). באופן דומה אדם שקר לו מצמיד את ידיו לגופו כדי להקטין את שטח הפנים שלו.

כלל ברגמן

כלל ברגמן בזואולוגיה, הוא כלל הקושר בין המשקל הכולל של בעלי חיים ממין או תת מין בעל דם חם, לבין חום הסביבה הממוצע: פרטים המצויים באזורי אקלים קרים יהיו לרוב כבדים יותר, מאשר פרטים אחרים המצויים באזורי אקלים חמים. כלל זה קרוי על שמו של כריסטיאן ברגמן (Christian Bergmann).

יונק המצוי במקום קר, מבזבז יותר אנרגיה על שמירת חום גופו הקבוע, מאשר אם היה נמצא באזור חמים יותר, שכן מפל הטמפרטורות בין גופו לבין הסביבה גבוה יותר.

ברגמן השתמש בחוק מתמטי הקובע כי ככל שגוף גדול יותר, כך קטן יותר היחס בין שטח הפנים שלו לבין נפח הגוף שלו (וגם למסה שלו - שכן עבור אותו הרכב חומרים, המסה שלו גדלה בהתאם לנפח גופו). לגבי גוף כדורי לדוגמה, המסה והנפח תלויים בחזקה השלישית של רדיוס הכדור, ואילו שטח הפנים שלו תלוי בחזקה שניה של הרדיוס. כך לדוגמה, נדמיין כדור שהרדיוס שלו גדל פי 2. דבר זה יגרום לגידול שטח הפנים שלו פי 4, אבל נפח הכדור יגדל פי 8.

חום הגוף נוצר על ידי תהליכי בעירה פנימיים בתאים, והוא תלוי בכמות התאים החיים, או במסה של גוף החיה (בלי להתחשב בפרווה או שערות, שאינן מורכבים מתאים חיים). לעומת זאת, איבוד החום לסביבה, תלוי (מלבד גורמים נוספים כמו מפל הטמפרטורות שהוזכר, ואיכות הבידוד של מעטפת החיה) בשטח הפנים של עור או פרוות החיה - ככל ששטח הפנים גדול יותר כך החיה מאבקת כמות גדולה יותר של חום. עם זאת כאשר החיה גדולה יותר, הנפח והמסה שלה גדלים מהר יותר לעומת שטח הפנים שלה. כיוון שכך, ככל שבעל החיים גדול יותר, כך קל לו יותר לשמור על טמפרטורה קבועה של הגוף.

מסיבה זו חדפים לדוגמה אוכלים בכל יום מזון במשקל 1.5-2 ממשקל גופם, כאשר מזון זה הוא בשרי ועתיר אנרגיה.[2] לעומת זאת אדם רגיל ששוקל כ-70 ק"ג צריך לאכול מזון במשקל 1-2 ק"ג [3] כלומר פחות מ-3% ממשקל גופו. הסיבה היא שביחס למסה שטח הפנים של החדף גדול בהרבה מזה של אדם, ולכן כמות החום שבורחת מהחדפים בכל שעה היא עצומה, כך שהם הם צריכים לאכול ללא הרף. פילים, זקוקים כ-150 ק"ג מזון ביום (מזונם דל בהרבה מתזונת האדם בשל תכולה גבוהה של סיבים) שמהווים 3-1.5 אחוז ממשקל גופם.[4]. מסיבה זו, כנראה, גם אין יונקים קטנים יותר מאשר החדף וציפורים קטנות יותר מיונק הדבש - שמירה על טמפרטורת חום קבועה יחסית עבור חיות קטנות (כמו חרקים) היא משימה בלתי אפשרית.

רמות טרופיות במערכת אקולוגית

נניח נתונה לנו מערכת אקולוגית כלשהי. כמות הזאבים במערכת תלויה בכמות הצרכנים הראשונים (אוכלי עשב וצמחונים אחרים) שתלויה בכמות הצמחייה שיש. בהיבט זה, של רמות טרופיות, למערכת האקולוגית יש מבנה היררכי. בגלל החוק השני של התרמודינמיקה יש איבוד של אנרגיה בכל טרנספורמציה של אנרגיה.

האקולוג האווארד ת. אודום ערך תחשיבים של זרימה תרמודינמית במערכות אקולוגיות. נדמיין לדוגמה חברת שיא של יער שאינו גדל בשטחו והוא נמצא במצב יציב שבו כל הכמות הנוספת של צמחיה שגדלה נאכלת על ידי אוכלי צמחים, שבתורם נאכלים על ידי טורפים. על פי החישובים של אודום, צמחים מסוגלים לקיים 2 ק"ג למטר רבוע, בעוד טורף על, כמו נמר, מצליח לקיים 0.00002 ק"ג למטר רבוע.

נניח (לשם נוחות החישוב) שצמחים, בעלי חיים צמחוניים וטורפים הם כולם בעלי משקל גוף זהה, פירוש הדבר הוא שיהיו הרבה יותר צמחים מאשר בעלי חיים צמחוניים, והרבה יותר בעלי חיים צמחוניים יחסית לטורפים. אם נמר שוקל 250 ק"ג נדרש שטח יער של 12.5 קמ"ר כדי להחזיק נמר אחד ולכן בשטח של 100 קילומטרים רבועים יהיו עד 8 נמרים, בעוד שלפי החישוב של אודום אם נניח שכל צמח שוקל 250 ק"ג יהיו בשטח זה 800 אלף צמחים. פירוש הדבר גם, שצמחים תופסים 98% מהביומאסה, טורפי על מהווים 0.001% מהביו-מאסה, שהם מאית הפרומיל. במילים אחרות, יש צורך בצמחים במשקל 100,000 ק"ג כדי להחזיק בחיים 1 ק"ג של טורף על. ^[4]

רמה טרופית	צפיפות (ק"ג למטר רבוע)	מטרים רבועים לק"ג	אחוז מהביומסה
צמחים	2	0.5	98%
צמחונים	0.034	29	1.70%
טורפים ראשוניים	0.0022	454	0.11%
טורפי על	0.00002	50,000	0.001%

מהטבלה של אודום ניתן לראות כי בעלי החיים הצמחוניים מתקשים להפיק אנרגיה מהצמחים - יחס הביומסה שלהם יחסית לביומסה של המזון שלהם הוא 1 ל-55 (1.7 חלקי 98). לעומת זאת טורפים למיניהם מקבלים מזון מרוכז יותר והיחס בין ק"ג מסה שלהם לבין ק"ג מסה של הטרף שלהם עומד על סדר גודל של 1 ל-10.

צמחונות ויעילות אנרגטית של מזון

החישובים של אודום מסביר מדוע תזונה צמחונית שמקורה בחקלאות היא באופן כללי בעלת יעילות אנרגטית גבוהה יותר יחסית לתזונה בשרית (היעילות האנרגטית מתייחסת לכלל השקעת האנרגיה במערכת כדי להחזיק בחיים אדם אחד ולאו דווקא לאנרגיה שאותה משקיע אותו אדם). כך, אם נגדל תרנגולת על זרעי חיטה, התרנגולת תבזבז את רוב האנרגיה שהיא צברה על ידי פליטת חום, ואם נאכל את התרנגולת או את הביצים שהיא מטילה, נקבל רק חלק קטן מתוך האנרגיה שהיתה גלומה בזרעים אותם אכלה.

מסיבה פעילי סביבה וזכויות בעלי חיים מצביעים על כך שהאבסת חיות משק בגרעינים משולה לבזבוז מזון. יש לסייג היבט זה לגידול גרעינים או מזונות שבני אדם יכולים לאכול והאכלת חיות במזונות אלה ואז צריכת מזון מהחי (או לשימוש בשטחי חקלאות באקלים שיכול לשמש לגידול יבול לבני אדם לשם גידול יבולים לבעלי חיים). יש תנאי אקלים שבהם קשה לגדול תבואה או פירות אך ניתן לגדל בהם חיות מרעה (כך הדבר לדוגמה בתנאי מדבר ויובש), יש גם חומר שאריתי מגידול יבולים (קנה החיטה לדוגמה). החיות הצמחוניות מסוגלות לעכל צלולוזה שבני האדם אינם מסוגלים לעכל - ולכן במקרה זה מזון מהחי יכול להגביר את כמות המזון והאנרגיה שניתן להפיק משטח נתון.

ניסוח החוק השני של שניידר וקיי

הניסוח המסורתי של החוק השני של התרמודינמיקה עוסק במערכות מבודדות המתקרבות לשיווי משקל תרמודינמי. ניסוח זה אומר מעט מידי על התנהגותן של מערכות תרמודינמיות פתוחות, אשר אנרגיה זורמת לתוכן ללא הרף ממקור חיצוני והן נמצאות במצב יציב רחוק משיווי משקל תרמודינמי. החל משנות ה-70 היו מספר נסיונות לנסח מחדש את החוק כך שהוא יהיה תלוי פחות בהגדרות של אנטרופיה ובמצבים סטטיים ויעסוק בתהליכים תרמודינמיים רחבים יותר.

ב-1994 הציעו אריק שניידר וג'יימס קיי (בעקבות Kestin) ניסוח מחודש של החוק שמתאים לתהליכים תרמודינמיים שרחוקים משיווי משקל.^[1]

	העקרון התרמודינמי שמנהל את ההתנהגות של מערכות הוא שכאשר הן מורחקות משיווי משקל, הן ישתמשו בכל הערוצים הזמינים כדי להתנגד לגרדיאנטים המיושמים. כאשר הגרדיאנט המיושם גדל, כך גדלה גם היכולת של המערכת להתנגד לתנועה רחוקה יותר משיווי המשקל

שניידר וקיי טוענים כי כאשר מעלים את הגרדיאנט - לדוגמה את הפרש הטמפרטורה בין שני מאגרים - המערכת שמושפעת מהגרדיאנט הזה, וכתוצאה מכך נמצאת במרחק משיווי משקל תרמודינמי, מוצאת דרכים כדי להקטין את הגרדיאנט, ודרכים אלה הופכת יותר ויותר יעילות ככל שהגרדיאנט גדל.

חתך של תא ברנרד. חימום צד אחד של התא גורם ליצירת מערבולות זרימה היוצרות מבנים בעלי סדר. לפי שניידר וקיי הדבר גורם להולכת חום טובה יותר שמקטינה את הפרש הטמפרטורות בין שני צידי התא בצורה מהירה יותר.

הם מדגימים את ההגדרה שלהם באמצעות תא ברנארד Bénard cell. כאשר מגדילים את הפרשי הטמפרטורה בין מאגר חם למאגר קר הנוזל באמצע מפתח "תאי זרימה", ותאים אלה (שהם מבנים מסודרים יותר) מגדילים את הקצב הבזבוז או הפיזור של האנרגיה וכן את קצב ההרס של האקסרגיה. כמו כן, התאים עצמם הם אזורים איזותרמיים כלומר בתוכם יש טמפרטורה אחידה, מפל הטמפרטורות מתקיים רק בשכבות הגבול שהופכות יותר ויותר דקות. אם רוצים להגדיל את הפרשי הטמפרטורה בין המאגר החם והקר יש צורך להשקיע יותר ויותר עבודה כדי לבצע דבר זה (היות ומערכת הופכת יעילה יותר בהשוואת הטמפרטורות ביניהם). הם מראים כי קצב הבזבוז של החום, קצב ייצור האנטרופיה במערכת, וקצב ההרס של האקסרגיה גדלים כולם ככל שעוצמת הגרדיאנט עולה, והם עולים בקצב הולך ומתחזק ככל שהגרדיאנט גדל. הופעת המבנה המסודר (תאי ברנארד שהם דוגמה לארגון עצמי) החל מגרדיאנט מסויים, מגדילה את קצב הבזבוז של חום והאקסרגיה בכל גרדיאנט נתון, וזאת בהשוואה לקצב הפיזור ללא נוכחות של תאי ברנארד.

להגדרה זו יתרון נוסף והוא שאין צורך להשתמש בה במשתני מצב כמו אנטרופיה המוגדרים רק למצבים של שיווי משקל.

שניידר וקיי מדגימים את ההגדרה שלהם על פני מערכות נוספות כמו מערכות זרימת נוזלים עקב גרביטציה ומערכות כימיות. הם גם מאזכרים מאמר של Paltridge (1979) שטוען כי במערכת האטמוספרית, מערכת האקלים מכוונת את עצמה למצב שיגרום למקסימום פיזור של אקסרגיה וכי הפיזור העולמי של עננים, טמפרטורה וזרמי אנרגיה אנכיים נשלטים על ידי תהליכי פיזור אנרגיה דומים לתאוריה שלהם.

החוק השני של התרמודינמיקה כבסיס לארגון עצמי והתפתחות ראשית החיים

לטענת שניידר וקיי, לא רק שהחוק השני אינו סותר את קיום החיים, ולא רק שהחוק מהווה מרכיב מרכזי במאבק לחיים, אלא שהחיים עצמם נוצרו כביטוי של החוק השני של התרמודינמיקה. לטענתם, כשם שהמחזורים הפיזיקליים של האטמוספירה וההידרוספירה מתקיימים כביטוי לחוק השני בניסוח המחודש שלו - כלומר כמנגנונים שנוצרו כדי להביא לפיזור מקסימלי של הגרדיאנט בין השמש לכדור הארץ - כך גם החיים.

	אנו טוענים כי החיים קיימים על כדור הארץ כאמצעי נוסף לפיזור של הגרדיאנט שמקורו בשמש וככאלה הם מהווים התגלמות של הניסוח המחודש של החוק השני

מבחינה תרמודינמית, מערכות חיות הן מערכות מפזרות רחוקות משיווי משקל, ויש להם פוטנציאל גדול בהקטנת הגרדיאנט בכדור הארץ (Ulanowicz and Hannon, 1987) חלק ניכר מבזבוז האנרגיה הזה נוצר כבר בממלכת הצמחים, פחות מ-1% מהתהליך הוא עקב הפוטוסינתזה, ורוב הבזבוז נוצר באמצעות אידוי של מים מצמחים.

לפי מספר חוקרים, בהקשר הביולוגי עקרון הארגון העצמי הוא מנגנון בסיסי יותר להסבר מקורות הסדר מתוך אי-הסדר מאשר האבולוציה. אין פירוש הדבר שהתאוריה הנאו-דארוויניסטית של האבולוציה היא מוטעה. אלא שהאבולוציה היא מנגנון שניוני שיש לו תפקיד משלים לעקרון הארגון העצמי. שכן הברירה האבולוציונית היא ברירה הנעשית על מגוון של יצורים חיים.

עמדה זו נתמכת על ידי קאופמן^[5] וכן על ידי דפיו וובר^[6] ויש ראיות מצטברות בביולוגיה התומכות בה.

השאלה מדוע יש ההתפתחות של מגוון שמתוכו האבולוציה יכולה לבצע סלקציה, ומהו המנגנון הדוחף את הארגון העצמי וליצירת סדר מתוך אי הסדר. שאלה זו יכולה לקבל מענה תודות לניסוח המחודש של החוק השני. לפי שניידר וקיי, החוק השני בניסוחו המחודש הוא תנאי הכרחי (אך לא מספיק) להתפתחות החיים. לפי עמדה זו החיים הם פשוט עוד מבנה דיאספטי אשר מאפשר למערכת התרמודינמית המפזרת של כדור הארץ להתמודד טוב יותר עם הגרדיאנט החיצוני שנכפה עליה (קרינת השמש). היות והחיים הם מבנה מורכב יותר, הם מסייעים למערכות הא-ביוטיות בהרס מהיר יותר של האקסרגיה. ומטרה זו "מספקת מוטיביציה" למערכת הא-ביוטית (הנמצאת בתנאים מתאימים, וחשופה לגרדיאנט חיצוני גדול מספיק של אנרגיה) לייצר את החיים באופן ספונטני, ולתמוך בהמשך קיום החיים כיום - שכן הדבר מסייע לה לבצע הרס של אקסרגיה באופן מהיר ויעיל יותר.

שניידר וקיי טוענים כי החוק מציע הסבר טוב להתפתחות ראשית החיים, כמו גם להתפתחות ורבייה של היצורים החיים.

ניתוח תרמודינמי של מערכות אקולוגיות

שניידר וקיי מנתחים את ההשפעות של החוק השני המחודש על מערכות אקולוגיות. הם טוענים כי תאוריה אקולוגית שמבוססת על תרמודינמיקה יכולה להפוך את התחום להיות מדע חיזוי ולא רק מדע תיאורי.

מערכות אקולוגיות הן תוצאה של מערכות מפזרות פיזיות, כימיות וביולוגיות, שנמצאות הרחק משיווי משקל תרמודינמי. משום כך ההתפתחות של מערכות אקולוגיות היא ביטוי של הניסוח המחודש של החוק השני.

על פי שניידר וקיי, כאשר מערכת אקולוגית מתפתחת או מתבגרת היא צריכה להגביר את סך האקסרגיה שהיא מפזרת, ולפתח מבנים מורכבים יותר עם יותר מגוון ויותר רמות היררכיות כדי להאיץ את בזבוז האנרגיה.

לפי דעתם, באופן כללי, יצורים חיים אשר שורדים הם אלה אשר מתעלים אנרגיה לייצור ולרבייה שלהם ותורמים להאצת התהליך של בזבוז האנרגיה ולפיכך להרס הגרדיאנט החיצוני, כלומר מערכות אקולוגיות מתפתחות בצורה שמגדילה באופן שיטתי את היכולת שלהן לבזבז בצורה מהירה יותר את האנרגיה הסולארית הנכנסת למערכת.

מערכת מפותחת יותר תהיה לפי שניידר וקיי בעלת התכונות הבאות:

לכידה של יותר אנרגיה בתוך המערכת - ככל שנקלטת יותר אנרגיה יש פוטנציאל רב יותר לבזבז אותה.
יותר אנרגיה זורמת בתוך המערכת - שוב ככל שהזרימה גדולה יותר יש פוטנציאל רב יותר לפיזור האנרגיה.
יש מחזוריות גדולה יותר של אנרגיה ושל חומרים. יגדל מספר המחזורים, כמות הצמתים בכל מחזור תגדל, תגדל גם כמות החומר במחזור, קצב מחזור יתקצר. כתוצאה מכך יש קיטון ביחס ייצור\ ביומאסה ועקב כך זמן השהייה של חומרים בתוך המערכת מתארך.
מבנה טרופי ממוצע גבוה יותר - שרשראות מזון טרופיות ארוכות יותר, מינים יהיו ברמה טרופית ממוצעת גבוהה יותר, יעילות טרופית גבוהה יותר.
כמות גדולה יותר של נשימה ושל אידוי מים. (תהליכים אלה גורמים לאיבוד אנרגיה רב)
ביומאסה גדולה יותר של המערכת האקולוגית - שכן פירוש הדבר יותר דרכים להרס אנרגיה.
מגוון גבוה יותר של יצורים חיים - סוגים שונים מאפשרים נתיבים שונים ומגוונים לבזבוז אנרגיה.

שניידר וקיי חוזים ומדגימים מגוון גדול של תופעות אקולוגיות באמצעות החוק בניסוחו החדש:

החוק מסביר בצורה תרמודינמית מדוע מתקיימת סוקצסיה בצמחים.
לפי החוק מערכות מורכבות יותר ומפותחות יותר יתקיימו באזורים בהם יש יותר אור (כלומר יש מפל אנרגיה גבוה יותר) - דבר שמסביר מדוע ביערות גשם יש מערכות אקולוגיות מורכבות יותר.
לטענת שניידר וקי הם מסוגלים להסביר באמצעות החוק שלהם עקרונות דומים שהוצאו על ידי חוקרים אחרים, כמו "עקרון העוצמה המקסימלית" אם כי בניסוח מעט מדוייק יותר.
לפי התחזית של החוק מערכות מפותחות יותר מצליחות לבזבז בצורה יעילה יותר כמות גדולה יותר של אקסרגיה. קיי ושניידר מנתחים תוצאות של תצלומים אוויריים ומוצאים כי דבר זה מתקיים. אחת ההשלכות של דבר זה היא שבאקלים דומה, אזורים בעלי מערכת אקולוגית מפותחת יותר יראו קרים יותר בתצלומים אינפרה אדום. שניידר וקיי מציעים ליישם שיטה זו כדי לנטר מרחוק את מצבן של מערכות אקולוגיות.

ראו גם

קישורים חיצוניים

Life as a Manifestation of the Second Law of Thermodynamics, Eric Schneider and James Kay, Mathematical and Computer Modelling 19(6-8):25-48. 1994
הולכת חום בתא ברנרד בוויקיפדיה האנגלית
הולכת חום בתא ברנרד סרטון ביוטיוב שמדגים היווצרות של "תאים" עקב הולכת חום

הערות שוליים

^ ^1.0 ^1.1 Life as a Manifestation of the Second Law of Thermodynamics, Eric Schneider and James Kay, Mathematical and Computer Modelling 19(6-8):25-48. 1994
^ ראו גם [1]
^ להרחבה בנושאים של זרימת חום, תפקוד ומבנה בעלי חיים, אפשר לקרוא את הספר "מדוע לפילים יש אוזניים גדולות"
^ The Biofuel Delusion: The Fallacy of Large Scale Agro-biofuels Production קוזו מיומי מריו גיאמפיטרו, 2009, עמוד 25.
^ Kauffman, S., 1993. The Origins of Order: Self Organization and Selection in Evolution. University of Oxford Press, New York
^ Depew, D., Weber, B., 1995. Darwinism Evolving: Systems Dynamics and the Genealogy of Natural Selection. MIT Press, Cambridge.