הומאוסטאזיס

הוֹמֵאוֹסְטָזִיס או מַצַּב אִזּוּן או מצב יציב (מיוונית: Homeostasis) הוא מונח בביולוגיה וברפואה המציין את היכולת של האורגניזם לשמור על סביבה פנימית יציבה למרות השינויים שחלים בסביבה החיצונית. זהו שם גג למכלול של תהליכים ביוכימיים-מטבוליים, המשמרים רמה יציבה של חומרים המומסים בנוזלי הגוף, גם כאשר שינויים חלים בסביבה החיצונית ובסביבה הפנימית.

מצב איזון הוא מושג דומה למצב יציב בפיזיקה וכן לשיווי משקל, קיימות וחוסן במערכות טכנולוגיות, במערכות חברתיות, כלכליות ואקולוגיות. באקולוגיה המושג של נישה מגדיר את טווח הפרמטרים שבהם אורגניזם או מין יכולים לשגשג או לשרוד. מונחים אלה מתייחסים ליכולת של מערכת מורכבת לשמור על סדר פנימי ועל תפקוד כל עוד היא נמצאת בטווח מסויים של פרממטרים ובמנגנונים תהליכים או תכונות שנועדו להחזיר את המערכת לאיזון במקרה של סטייה - לרוב על ידי לולאות משוב מחלישות ומחזקות. לדוגמה במערכות בקרה, וסת צנטריפוגלי (Centrifugal governor) הוא מנגנון בקרה מכני, השומר על מהירות קצובה של מכונה שתוכנן על ידי ג'יימס ואט למנועי קיטור ומשמש כיום במנועי דיזל. תפקידו לשמור על מהירות קבועה של המנוע על ידי התאמת כמות הדלק המוזרקת לתנאי העומס המשתנים להם הוא נתון. למונח הוֹמֵאוֹסְטָזִיס ניתנה גם משמעות בתחום הפסיכולוגיה, כאשר זיגמונד פרויד טען כי האדם שואף להגיע לאיזון נפשי ובכך, להגיע בעצם ל"הומאוסטזיס פנימי".

הסבר כללי

יציבות הסביבה הפנימית היא תנאי לשמירת הקיום של כלל היצורים החיים כולל בני האדם. בכל התאים החיים שוררים תנאים שונים במידה מסוימת מאלה ששוררים בסביבתם. ביצורים חד-תאיים, ההבדל בין פנים התא לסביבה מתבטא בריכוזים של חומרים מומסים כגון מלחים, חומצות אמינו, סוכרים ומומסים אחרים, שהם שונים בתוך התא מהריכוזים שלהם מחוץ לתא. ביצורים רב-תאיים, התאים הבודדים לא באים במגע עם הסביבה החיצונית. ריכוזי החומרים נשמרים בהם הודות לפעילות של מנגנונים פיזיולוגים של הגוף השלם. מדובר בעיקר בטווח ריכוזים של מומסים, הנשמר בתוך גבולות הנורמה, וכן בשמירה על הנפח הכללי של נוזלי הגוף.

לדוגמה, ריכוז הגלוקוז בצום בדמו של אדם בריא יכול לנוע בין 70 מ"ג לכל 100 סמ"ק דם, לבין 100 מ"ג לכל 100 סמ"ק. ריכוז של יונים כגון נתרן, אשלגן, סידן נשמרים בגבולות צרים יותר. אצל עופות ויונקים, ההומאוסטזיס מתבטא גם בשמירה על חום גוף קבוע בתוך גבולות צרים מאוד. טמפרטורת גוף תקינה של אדם בריא יכולה לנוע רק בעשיריות של מעלה סביב 37 מעלות צלזיוס, וסטייה של מעלה שלמה, ל-38 מעלות היא כבר עדות למחלה; בעוד שטמפרטורת האוויר סביבו יכולה להתנודד בין ערכים הרבה מתחת ל-0 ועד 40 מעלות ויותר. טמפרטורת גוף קבועה (מלבד יונקים) אינה חלק מההומאוסטזיס בכל שאר קבוצות היצורים החיים, הצמחים והפטריות. עם כי גם עבור יצורים אלה יש ערכי מקסימום ומינימום של טמפרטורת גוף שמאפשרת תפקוד וטווח נוסף שמאפשר הישרדות.

השמירה על סביבה פנימית יציבה מתאפשרת הודות לפעולתם של מנגנוני משוב ביולוגים בגופם של יצורים חיים. כאשר חלה סטייה מהערך התקין, למשל, עלייה בריכוז מלחים בדם מעל למצב התקין, פועלים מנגנונים שונים להחזרת הריכוז לערכו התקין המנגנונים הם, ככלל, משני סוגים: פיזיולוגיים והתנהגותיים. מנגנון פיזיולוגי לדוגמה הוא מערכת תגובה הורמונלית המביאה לצמצום ניכר של כמות השתן הנוצרת בכליות - דבר המגדיל את כמות המים המוחזרים מהכליות לדם ובכך מקטינים את ריכוז המלח בדם. מנגנון התנהגותי מופעל על ידי תאי חישה רגישים בכלי הדם, המגרים את מנגנון הצמא במוח וגורמים לבעל החיים הצמא לשתות. זו רק דוגמה אחת. ירידה של ריכוז הגלוקוז בדם יכולה לעורר מספר תגובות שונות: מערך הורמונלי הגורם להפיכה של הרב סוכר גליקוגן שאגור בכבד, לגלוקוז; תהליך דומה מתרחש בשרירים, וכן, גירוי למערכת העצבים מעורר תחושת רעב ודחף לאכילה. כדי לקיים את פעילות כל מנגנוני ההומאוסטזיס יש צורך באנרגיה, וזו מופקת מהמזון, בתהליכי נשימת התאים. התיאום בין מערכות הגוף הפועלות להחזרת הסטייה לערכם התקינים מווסתות על ידי מערכת העצבים המרכזית.

הומאוסטזה ברמת האברון, התא והגוף השלם

כל תא עטוף בממברנה ביולוגית (קרום התא) המאפשרת לו הכנסה והוצאה מבוקרת של חומרים אליו כך שיבדל מסביבתו ויכיל תמיד את התנאים ההכרחיים לפעילות החיים. בתאים איקריוטים ישנן גם ממברנות פנימיות השומרות בקביעות על תנאים ייחודיים באברוני התא שונים. במיטוכונדריה, למשל, נדרשת רמת חומציות שונה מזו שבחלל הכללי של התא.

הומאוסטזה בבני אדם ובבעלי חיים אחרים

ויסות חום הגוף

ויסות חום הגוף (הומיאותרמיות) הוא דוגמה ליציבות הסביבה הפנימית שחלה רק על יונקים ועופות. המשתנה המווּסת הוא הטמפרטורה של הדם, וחיישנים לכך ממוקמים בחלקים שונים של הגוף, לרבות ההיפותלמוס. יצורים שונים פיתחו מנגנונים שונים להתמודדות עם העלאת וירידת חום הגוף. כך למשל יצורים המתקיימים בטמפרטורות נמוכות במיוחד יכולים להפריש חלבון נוגד קיפאון שיעזור להם להתמודד עם סביבתם הקרה. ייתכן שחלבון זה מסייע גם ליונקים לשמור על חום גופם בסביבה קרה. או למשל הגמל שגופו יכול לנוע בטווח טמפרטורות נרחב (36–42 מעלות צלזיוס) בלא שייגרם נזק לגופו.

התגובות לשינויים בטמפרטורה הן תגובות פיזיולוגיות אוטומטיות או התנהגויות רצוניות, כגון ישיבה שפופה בחביקת ברכיים להקטנת שטח הפנים החשוף לטמפרטורה נמוכה, הפעלת תנור חימום כאשר קר או הפחתת פעילות (המייצרת חום) בתנאי עומס חום.

ישנם כמה מנגנונים שפועלים תמידית על מנת לשמור על חום גוף קבוע, ביניהם גם כאלו הפועלים במקרים יותר קיצוניים. המנגנונים הפיזיקליים הפועלים לשם ויסות חום הגוף הם: קרינה, הולכה, הסעה ואידוי. כמו כן, קיימים מנגנונים פיזיולוגיים הפועלים לשם ויסות חום הגוף:

במצב של חום:

הרחבת כלי הדם ההיקפיים (ואזודיליטציה פריפרית) ובכך הגדלת זרימת הדם אליהם - הדבר גורם להעברת חום גדולה יותר מהגוף לסביבה. הזעה - ההתאדות של הזיעה מקררת את העור ואת הדם שזורם מתחתיו. האטת קצב חילוף חומרים-תהליך אנרגטי הגורם לעלייה בטמפרטורת הגוף. במצב של קור:

הצרת כלי הדם ההיקפיים (ואזוקונסטריקציה פריפרית) ובכך הקטנת זרימת הדם אליהם - הדבר מקטין את איבוד החום לסביבה, אך גורם לתופעה של אף וידיים קרות. רעד שרירים - מפעיל את השרירים ובכך גורם ליצירת אנרגיית חום.

ויסות רמת הסוכר בדם

ויסות רמת הסוכר בדם קיים אצל כל בעלי החיים, ולכן אפילו בזמני צום ארוכים רמת הסוכר אינה יורדת במידה משמעותית. יונקים מווסתים את רמת הסוכר בדמם על ידי שימוש באינסולין ובגלוקגון. האינסולין מיוצר בתאי בטא בלבלב, והוא מוביל גלוקוז לתאי הגוף. אם ישנו עודף של גלוקוז בדם, האינסולין מורה לתאים להחזיק יותר גלוקוז לשימוש שלהם. כאשר בתוך התא יש עודף גלוקוז, הוא יוצר ממולקולות גלוקוז רבות רב סוכר הנקרא גליקוגן. הגליקוגן אינו נמס היטב במים ולכן אינו מפריע לחילוף החומרים בתא, לעומת הגלוקוז, שמסיס במים. אם מאיזושהי סיבה האינסולין אינו מבצע את פעילותו, או שהתאים מאבדים את רגישותם אליו, מתפתחת סוכרת. הגלוקגון מיוצר בתאי אלפא של הלבלב ומעודד את התאים לפרק את הגליקוגן חזרה למולקולות גלוקוז מהן יוכל התא להפיק אנרגיה בתהליכי הנשימה בתא - אירובית או אנאירובית.

משק המים בגוף

כדי לשמור על כמות קבועה של מים בגוף, על מערכות הגוף לקיים ללא הפסק את האיזון בין כמות המים היוצאים מהגוף וכמות המים הנכנסים לגוף. כך כאשר שותים מים ניתן פעמים רבות להרגיש הזעה שמטרתה להשיב את האיזון. גם לכליות תפקיד מרכזי בשליטה על כמות המים היוצאים מהגוף, על ידי שליטה בכמות השתן. ברחבי הגוף מפוזרים קולטנים תחושתיים הרגישים ללחץ הדם ולשיעור המומסים בתוכו; הקולטנים מהווים חלק ממערכות הורמונליות ועצביות המפעילות את הכליות ומשפיעות על כמות השתן הנוצר בהן. מצד שני, מנגנון צמא יכול לעודד התנהגות המובילה לשתיית מים.

הומאוסטזיס חלבוני

רוב האנזימים בתא החי הם חלבונים (מיעוטם הוא RNA פעיל). יש חלבונים שמתבלים עם הזמן או שמיוצרים באופן פגום ויש לתקנם או לפרקם. עודף של חלבונים לא תקינים יכול לגרום לפעילות אנזימתית לא רצויה ולצברי חלבונים פגומים בחלל התא ובממברנה. צבירים אלה נקראים אגרגטים והם יכולים להזיק במיוחד לתאי העצב שהפעילות הממברנלית שלהם דורשת סדר מבני בממברנה וששלוחותיהם יכולות להיסתם מצבירים אלה.

הומאוסטזיס חלבוני הוא השמירה על כמות קטנה של חלבונים לא תקינים בתא. שמירה על הומאוסטזיס חלבוני מחייבת בקרה על ייצור חלבונים שמתקנים או מפרקים חלבונים פגומים. אי עמידה בהומאוסטזיס חלבוני מובילה להתפרצות מחלות. גורמים המקשים על עמידה בהומאוסטזיס חלבוני הם גנים מוטנטים שגורמים לייצור חלבונים פגומים רבים, בעיה בייצור חלבונים שמתקנים או מפרקים חלבונים פגומים (מחלת הנטינגטון, הזדקנות) או פראונים שהם חלבונים פגומים שהגיעו לגוף החי דרך המזון או בחלל תא הביצית (או תא האם ביצורים חד תאיים) וגורמים לחלבונים תקינים בתא לשנות את המבנה שלהם ולהפוך גם הם לפראונים (מחלת קורו, הפרה המשוגעת, מחלת קרויצפלד-יעקב, טרשת נפוצה).

ויסות חושי

כדי לשרוד, אורגניזם חייב לזהות בסביבתו גורמים רבים שאליהם עליו להתאים תגובה נכונה. לדוגמה, עליו להבדיל בין מזון ובין גורמים בלתי אכילים או בין עמית לבין טורף. הוא חייב לזהות את הגורמים האלה, אף על פי שחלק גדול מהם אינו משתנה במהותו, למרות שנתוני הקלט שמגיעים אליו על אודותם כן משתנים. לדוגמה, טורף עשוי להיראות שונה כאשר הוא עומד באור שמש מלא, באור זריחה ובאור הירח. עם זאת, האורגניזם חייב תמיד לזהות אותו כטורף, וזאת בתוך זמן קצר מאוד. לצורך זה, מצויד האורגניזם במנגנונים לשמירה על מה שמוגדר כ"ויסות חושי". חלק מהמנגנונים האלה מצויים באברי החוש והאחרים במערכת העצבים האוטונומית ובמערכת העצבים המרכזית. פגיעה בכוונון של מנגנונים אלה גורמת ללקות.

המנגנונים המוכרים ביותר לוויסות חושי הם אלה המווסתים את גירוי הראייה למרות כמויות אור שונות. עינם של החולייתנים מכילה קשתית המתכווצת ומתרחבת וכך מאפשרת כמות אור קבועה הנכנסת לעין למרות עוצמות תאורה משתנות בסביבה החיצונית. כאשר האור בסביבה החיצונית קלוש ביותר, כגון בלילות, באזור בלא תאורה מלאכותית, הקשתית פתוחה לחלוטין ומנגנון ויסות שני בעין מתחיל לעבוד. התאים שקולטים אור ביום, המדוכים, אינם רגישים מספיק לאור הקלוש של הלילה ובמקומם מתחילים לפעול תאי ראיית לילה – הקנים.

חשיבותו של מנגנון ויסות חושי לרגישות לאור מודגמת היטב בעזרת תופעת הסנוור. פעילותם של אדם או חיה העוסקים בענייניהם בחשכת הלילה תשובש קשות אם לפתע פניהם יוארו באור מלאכותי חזק. דוגמה אחרת לחשיבות המנגנון היא קשתית שקופה בשל לבקנות. מצב זה יוצר לקות ראייה בשל כניסה של עודף אור לעין.

ויסות לחץ הדם

לחץ הדם הוא הלחץ שנוצר על ידי נוזל הדם על הדפנות של כלי הדם. הלחץ נשאר קבוע במצב תקין אך יכול לעלות באופן זמני עם עליית קצב הלב, ולעומת זאת לעלות באופן קבוע ביצור חי שאצלו יש פגיעה באלסטיות של דפנות כלי הדם.

בבני אדם במצב תקין, לחץ הדם מווסת על ידי מרכז עצבי הנמצא במוח המוארך, ויסות הנוצר בעקבות הפיקוח על קצב הלב. מאחר שלחץ הדם הוא פונקציה של נפח הדם במערכת, הדחפים העצביים המתקבלים מקולטנים הנמצאים באבי העורקים גורמים להגברת הזרימה ולוויסות של לחץ הדם. נוסף לכך קיימת גם מערכת הורמונלית הידועה בשם רנין-אנגיוטנסין. מצבים פתולוגיים הם יתר לחץ דם ולחץ דם נמוך שבהם עולים הסיכויים למחלות לב וכלי דם כמו התקף לב או שבץ.

ויסות רמת ה-pH בדם בגוף

שמירה על דרגת pH קבועה בדם היא דוגמה נוספת של הומאוסטזיס. במצב נורמלי ה- pH בדם בקרב בני אדם הוא בסביבות 7.4. האיזון של pH נעשה בעזרת בופרים, תמיסות אשר שומרות על pH קבוע. תמיסת הבופר העיקרית בנוזלי הגוף היא הבופר הפחמתי המתפרק ליון הביקרבונט. הבופר הפחמתי נוצר בתגובה בין פחמן דו-חמצני למים.

הומאוסטזיס בצמחים

הצמחים קולטים גירויים, ובתגובה מתרחש שינוי המאפשר לצמח לשמור על סביבה פנימית יציבה. כמו כן, התהליכים הקשורים בבקרה של צמיחה הן לגבי גודל הצמח והן לגבי היחס בין חלקי הצמח השונים, מבוקרים, כמו בעלי חיים, על ידי הורמונים, ועל כן ניתן לראותם כמערכות הומאוסטאטיות של צמחים.

הרס של הומאוסטזיס

ערך מורחב – גורם סיכון בריאותי

פגיעה במנגנונים ששומרים על הומאוסטזיס גורמת לתחלואה ולמוות. לדוגמה צריכה רבה מידי של סוכר גורמת לפגיעה איטית בלבלב ויוצרת סוכרת - פגיעה באיזון של הסוכר בדם. צריכה רבה מידי של מלח גורמת ליתר לחץ דם. גורמים מסרטנים גורמים לפגיעה במנגנוני בקרה שונים בתא, והצטברות מספר פגמים קריטיים בזה אחר זה בתא עלולים לגרום לתא להפוך לתא סרטני. סטייה קלה מהומאוסטזיס לזמן קצר גורמת להתחלת פגיעה במנגנונים שונים בגוף. ככל שסטייה זו ארוכה יותר וקיצונית יותר מתרחש כשל באחד מהאיברים החיוניים בגוף (כמו לב, ריאות, מוח, המערכת החיסונית) וכתוצאה מכך נגרם מוות.

ראו גם

• מצב יציב
• שיווי משקל
• כשל רב מערכתי
• מערכת דיאספטית
• החוק השני של התרמודינמיקה בביולוגיה
• חוסן
• נישה
• רפואה מונעת, קידום בריאות, גורם סיכון בריאותי
• מערכת אקולוגית
• מערכת מורכבת

קישורים חיצוניים

• הומאוסטאזיס בוויקיפדיה האנגלית

הערות שוליים

מערכות מורכבות

מושגי יסוד: הוליזם - שיווי משקל - תהליך - אנטרופיה - אקסרגיה - החוק השני של התרמודינמיקה - מידע - ארגון עצמי - הגחה - לולאת משוב - תהליך בלתי הפיך - עמידות - חשל - גידול מעריכי - תגובת יתר

מערכות, מודלים וגישות: מערכת מורכבת - מערכת מפזרת - מודל מבוסס סוכנים - מערכת מורכבת אדפטיבית - חשיבה מערכתית - דינמיקה של מערכות - תורת המידע - כלכלה אבולוציונית - כלכלת מורכבות - שיטת המערכות הרכות

מערכות ואקולוגיה: תהליך ארוך טווח - מחזור ביוגאוכימי - חוק המינימום של ליביג - פרדוקס ג'בונס - עקרון ההספק המקסימלי - הולון - אנרגיה גלומה - שירותי המערכת האקולוגית - ייצור ראשוני - מטבוליזם

ספרים ומאמרים: ספינת החלל כדור הארץ - גבולות לצמיחה - מעבר לגבולות - חוק האנטרופיה והתהליך הכלכלי - תריסר נקודות מינוף להתערבות במערכת - דינמיקת מערכות פוגשת את העיתונות - עיצוב כלכלה הוליסטית לעולם בר קיימא

אישים, הוגים וארגונים: דונאלה מדווז - ניקולס ג'ורג'סקיו-רוגן - האווארד ת. אודום - דיוויד בוהם - איליה פריגוז'ין - מכון סנטה פה