סוקצסיה (דיון)

הדף הזה הוא ניסיון לסכם את הרעיונות שעלו בסוף הפגישה ב-4.4.07 בשיחה שהייתה בהשתתפות, דרור, רוני ויונתן.

מבוא

ביולוגיה וכלכלה חולקים מאפיינים משותפים רבים כמו תחרות בין פרטים על משאבים מוגבלים, ייצור, שיתופי פעולה וכו'. עם זאת, הסקת מסקנות מביולוגיה לכלכלה היא בעייתית, ורצוי יותר לבצע רדוקציה של תהליכים ביולוגים וכלכליים לתחום שיקרא "אקו-אקו". תהליכים המקוריים הם אינסטציות מסויימות של התהליך באקו-אקו, בהינתן פרמטרים מסויימים. ננסה לחקור דבר זה באמצעות מושג הסוקצסיה, שקיים במספר מקרים באקולוגיה, וניתן לצפות למצוא תהליך "מקביל" לו גם בכלכלה.

סוקצסיה ביולוגית

סוקצסיה היא המהלך הטבעי של חילוף החברות בטבע, מחברת החלוץ ועד לחברת השיא. סוקצסיה תהליך בו לאחר קטסטרופה אקולוגית (כמו שריפה חזקה או התפרצות געשית) ישנה התפתחות רציפה של חברות אקולוגיות המאפיינת במעבר מחברות של מינים פשוטים, חד שנתיים, הנוקטים באסטרטגית R לרבייה (הרבה צאצאים עם מעט הכנה) לחברות יותר מסובכות הבנויות ממינים יותר מורכבים, רב שנתיים, המקיימים ביניהם קשרי גומלין רבים ונוקטים באסטרטגיית K (מעט צאצאים מושקעים). כל חברה מכינה את הקרקע לחברה הבאה לאחריה. כאשר החברות מתחלפות החברות הקודמות ממשיכות להתקיים במקביל אך באופן חלש בהרבה (אך לא בהכרח באותם מינים כבעבר) ונוצר מארג ביולוגי מורכב הכולל את כל החברות שהתקיימו עד כה. בתום התהליך נוצרת חברת שיא, כגון יער גשם, שונית אלמוגים או יער מנגרובים. אפשר לחלק את התהליך לשלוש חברות: הראשונה של צמחים חד שנתיים (חברת חלוץ), השניה של שיחים (חברת החלוף) והשלישית של עצים (חברת השיא).

דוגמה לסוקצסיה מדברית

המודל המלא לסוקצסיה הוא מודל ובו חברת החלוץ מתיישבת במדבר שבו המים אינם זמינים לצמחים בשל חילחולם המהיר למי התהום (דרך הרווחים הגדולים שבין גרגירי הקוורץ ושברי הצדפות), חברת החלוץ מייצבת מעט מאוד את הקרקע, אך מספקת מזון ומחסה לחרקים קטנים. לאחר שהקרקע מעט מיוצבת וישנם חרקים ממינים שונים, מגיעים צמחים מפותחים יותר שמייצבים את הקרקע באמצעות שורשיהם באופן טוב יותר. בעקבות החרקים מגיעים מכרסמים קטנים. בכל פעם שהקרקע מיוצבת יותר, מגיעים צמחים מפותחים יותר ובעלי חיים שהם הטורפים הטבעיים של בעלי החיים שנמצאים כבר בבית הגידול. חברת החלוף היא חורש העשוי שיחים ובני שיח, האדמה כבר די מיוצבת, בבית הגידול נמצא מגוון רחב של בעלי חיים. בחברת השיא כבר יש יערות גשם (כמו האמזונס, למשל), הקרקע מיוצבת ביותר ומתקיימת במקום מערכת אקולוגית שלמה הכוללת מגוון גדול של מיני בעלי חיים. חשוב לציין כי במודל הסוקצסיה המלאה, חברת השיא מקיימת את כל יחסי הגומלין הקיימים, בין כל האורגניזמים הנמצאים בבית הגידול; זאת בניגוד לחברת החלוץ ולחברת החלוף שמקיימות רק חלק מיחסי הגומלין, בדרך לחברת השיא, בזמן שבית הגידול מתפתח.

סוקצסיה ראשונית

סוקצסיה ראשונית (Primary Succession) מתרחשת כאשר צמחים מיישבים מקום ריק לחלוטין מצמחים, שבו מעולם לא היו צמחים לפני כן (למשל שטחי קרקע חדשים שנוצרו על משטחי לבה מהתפרצות געשית, או שטחים של קרקעית ים שאך זה נחשפו) או מקום שעבר הפרעה קיצונית (שריפה חזקה למשל) ואין בו שאריות חיות של צמחים. מקום כזה נקרא בית-גידול ראשוני (Primary Habitat).

סוקצסיה משנית

סוקצסיה משנית (Secondary Succession) מתרחשת לאחר הפרעה במהלך הסוקצסיה במקום שבו גדלו צמחים קודם לכן (למשל שדה נטוש; או שטח שרוף), ויש בו שרידים חיים של צמחים או זרעים שלא נפגעו. שרידי צמחים אלה נמצאים במקום כבר מראשיתו של תהליך הסוקצסיה המתחיל לאחר ההפרעה, אפילו אם מקומם הטבעי הוא בשלבים המאוחרים של הסוקצסיה הראשונית במקום. סוקצסיה משנית, להבדיל מסוקצסיה ראשונית, נגישה יותר לתצפית על ידי אקולוגים, מכיוון שידוע למדענים היכן היא מתרחשת ומתי.

סוקצסיה וחוק ליביג

חוק המינימום של ליביג מצהיר כי גדילה של מין מסויים תוגבל על ידי המשאב הנדיר ביותר, ללא קשר להמצאות שאר המשאבים. בהקשר של סוקצסיה, כאשר מין אחד מתפשט הוא מגדיל את הנדירות של משאב מסויים, חיוני עבורו, וכך מקטין את הקצב בו פרטים ממין זה יכולים לצמוח ולהתרבות. מינים אחרים, בעלי התמחות אחרת, יושפעו פחות מדבר זה, היות והם אינם מעוקבים על ידי המשאב באותה המידה (לדוגמה, יש להם יכולת אגירת מים טובה יותר). דבר זה הינו מנגנון של סוקצסיה.

סוקצסיה ביולוגית במונחי תרמודינמיקה

הרעיון שסידרנו בוחן את התהליך מנקודת מבט תרמודינמית. בבסיס הניתוח עומדים שני יסודות:

רמת האנטרופיה של הסביבה המדוברת, אשר ניתנת לתיאור על ידי מספר ההבדלים בסביבה,
והגורמים המפחיתים את האנטרופיה ומאפייניהם.

בתחילת התהליך ("שלב-0") ישנה אדמה חרוכה, מונוטונית ואחידה מאוד (מעוטת הבדלים) ולכן בעלת אנטרופיה גבוה.

חברת החלוץ המתיישבת בה מורכבת מצורות חיים פשוטות בעלות משך חיים קצר, אשר כמעט ואינן מקיימות אינטראקציות. צורות החיים הללו משתמשות באנרגיה אותן הן מטמיעות ומפחיתות באופן דרסטית את האנטרופיה של הסביבה. זאת על ידי מגוון תהליכים ובעיקרם:

יצירת מולקולות ארוכות משמעותית לעומת אלו הקיימות. זוהי למעשה הפחתת האנטרופיה המשמעותית ביותר. מידת האנטרופיה בתרכובות אורגניות, ולו הפשוטות ביותר, נמוכה בסדרי גודל לעומת מולקולות אנאורגניות טבעיות. חישבו על המסובכות והסדר של חלבון קצר או רקמת תאית, לעומת מולקולה אנאורגנית מורכבת ביותר המכילה לרוב פחות מעשרה אטומים!
הכנסת מאגר של מולקולות מהספרה הא-ביוטית (אותן רק חלק המיצורים יכול לנצל) לספרה הביוטית (חלק גדול יותר מהיצורים יכולים לנצל).
יצירת הבדלים בסביבה (ראשיתן של נישות אקולוגיות מובחנות - לדוגמה ייצוב קרקע במדבר, תיחוח הקרקע בשורשים).
יצירת קשרי גומלין פשוטים בסביבה. גם כאן מדובר בעצם בקפיצה ענקית מבחינה אנטרופית. התהליכים המעורבים במחזור פשוט של שרשרת המזון (צמח - פטרייה/חיידק - צמח) מורכבים בסדרי גודל לעומת מחזורים אנאורגנים.

חברת הביניים מתאפיינת במינים מורכבים יותר, בעלי משך חיים ארוך יותר, יוצרים יותר קשרי גומלין וכו'. הפחתת האנטרופיה שחברה זו גורמת הינה משמעותית אך פחותה מהחברה הקודמת. עיקרה ביצירת מורכבות גדולה יותר בתוך היצורים החיים (נשימה מפותחת, חלבונים מורכבים ומגוונים וכו') ומחוצה להם (מעגלי מזון ארוכים יותר, סימביוזות ושיתופי פעולה ראשוניים). חברת השיא מתאפיינת ביצורים מורכבים המקיימים ביניהם כמות גדולה מאוד של קשרי גומלין ובעלי משך חיים ארוך מאוד. מידת הפחתת האנטרופיה שהם יוצרים הינה נמוכה יחסית וחלק משמעותי שלה נמצא במישור שבין היצורים החיים ולא בתוכם.

אם נסכם נראה מגמה שבה "מכונות להפחתת אנטרופיה" (יצורים חיים. הכוונה כמובן להפחתה באופן לוקאלי) משתנות בכמה מאפיינים מרכזיים: יכולת הפחתת האנטרופיה, משך החיים, העליה במורכבות התהליכים הפנימיים לעומת החיצוניים. בנוסף ישנם מספר מאפיינים המשתנים גם הם: אסטרטגיות רבייה (R לעומת K), השקעה (אנרגיה וחומרי מזון) ברביה לעומת תחזוקה עצמית.

עניין תרמודינמי נוסף שחשוב לשים לב אליו הוא שככל שמתקדמים במעלה הסולם מספר האפשרויות להתפתחות מצטמצם (וכנראה בסדרי גודל). יער גשם עתיד להיות ברוב המקרים יער גשם, חברה של חד שנתיים יכולה להתפתח למאות חברות וחברת ביניים יכולה להתפתח לעשרות חברות שונות. נסכם בגרף את המאפיינים התרמודינמיים המרכזיים: הפחתת אנטרופיה, היחס בין הפחתת האנטרופיה מחוץ ובתוך הייצור ומשך החיים.

מהו הגורם המכתיב את סדר הופעת החברות?

השערה: ככל שחברה מורכבת יותר, כך היא זקוקה לסביבה מסודרת יותר כדי להתחיל לפעול. לכן יש צורך בהפחתות אנטרופיה משמעותיות לפני שיכולה להופיע חברה מורכבת. הידע כיצד להפוך סביבה לא ביוטית לסביבה המסודרת של השיא לא מוכל בייצור אחד או אפילו בחברה אחת, אלא מתקיימת כאן "התמחות" והידע מפוזר על פני היצורים של חברות שונות. כאשר הסביבות הראשוניות "מרעילות" את עצמן וסוללות את הדרך לחברה הבאה בתור.

שאלה - מדוע לא נוצר מצב בו יצור אחד מכיל את כל הידע (וכך זוכה ליתרון)? לשמירת ידע ויכולת פעולה יש מחיר בצורה של תחזוקת הידע, וצורך לשמור יכולת מטבוליזם של תרכובות שונות.

מדוע קיים קשר בין משך החיים, מידת הפחתת האנטרופיה ואופי ההפחתה?

ככל שהפחתת האנטרופיה נעשית ברמת אנטרופיה נמוכה יותר ("יותר סדר"), היא נאלצת להתבצע באמצעות תהליכים מורכבים יותר ובעיקר בעלי משכי זמן ארוכים יותר אולי בגלל שיש לשמור מידע (גנטי) רב יותר לצורך כך. נשימה ועיכול הינם תהליכים בסיסיים להפחתת אנטרופיה משמעותית אך הם קצרים במשכם. מארג מזון וסימביוזה הם תהליכים המפחיתים מעט אנטרופיה ועושים זאת בצורה "מעודנת" יותר ונמשכים זמנים ארוכים בהרבה, בסדרי גודל. ניתן לומר שככל שהסביבה מורכבת יותר ישנה יותר תחרות על הפחתת אנטרופיה ולכן המפחיתים האחרונים בתור, חברת השיא, נאלצים לפנות למסלולים בהתמחות גבוהה ו"בגומחות אקולוגיות של הפחתת אנטרופיה" קטנות יותר.

טענה של קורטן - החברים בחברה הראשונה הינם פחות יעילים בייצור מסה מאנרגיית שמש ולכן מפנים את מקומם לבאים אחריהם.

נסיון להסבר אלטרנטיבי של פרק זה

אסטרטגיית רבייה R - פירושה להביא כמות רבה ככל הניתן של צאצאים לעולם. ההשקעה של ההורה בכל צאצא קטנה, ההריון קצר והטיפול בצאצאים מינימלי או לא קיים. סיכוי השרידה של כל פרט קטנים, אבל כמות גדולה של צאצאים מפצה על דבר זה. דוגמה למי שנוקט באסטרטגיה זו הם צפרדעים ודגים המטילים ביצים רבות.
אסטרטגיית רבייה K - השקעה הורית מרובה ככל האפשר בצאצאים ולכן מיעוט צאצאים. ההריון ארוך כדי שהולד יצא מפותח ככל הניתן, הטיפול בצאצא ארוך, ומחזורי הרבייה של האם מועטים. בעלי חיים הנוקטים באסטרטגיה זו מביאים מעט צאצאים אך לכל צאצא סיכויי הישרדות גבוהים. דוגמה - פילים או בני אדם.

יש אסטרטגיות ביניים בהתאם לנסיבות.

פרק זה טוען כי סוקצסיה ביולוגית היא רק תוצאה של אסטרטגיות רביה ושל הרעלה עצמית וחוק המינימום.

טענה 1 - רוב עצום שמגיע לשטח הבתולי הם יצורים מסוג בעלי אסטרטגיית R - שכן בעלי אסטרטגיית K הם בעלי סיכוי קטן בהרבה.בגלל מחזור רביה קצר, השטח מתמלא מהר ביצורים מאותו מין (שלב של אחידות גנטית בשטח).

טענה 2 - שטח בתולי לא מצריך תחכום גנטי רב (באופן יחסי), שכן יש צורך רק להתמודד עם השגת משאבים לא ביוטים, ולא עם יחסי גומלין מורכבים. טענה מפוקפקת. למה שאותו מין (R) לא יפתח גם אסטרטגיות גידול מורכבות יותר.

טענה 3 - בגלל חוק ליביג, הסביבה המקורית פחות מתאימה כעבור זמן מה לחברת אקוסיסטמה 1 - משאב מסויים נעשה נדיר יותר ויותר עבורם. מינים אחרים, בעלי מגבלה פחותה יותר ביחס למשאב זה נכנסים, והם יכולים לנצל גם את המשאבים שהותירו חברי החברה הראשונה.

טענה 4- בגלל הגדלת אסטרטגיית K, למינים החדשים יש יתרונות יחסית למינים הישנים (יותר אנרגיה, סדר וידע אגורים בכל צאצא) - גידול יעיל יותר, צמיחה לגובה רב יותר, שורשים עמוקים יותר, יכולת להתמודד עם משאב חסר, זרע גדול יותר (איך זה עוזר בנסיבות האלה זה לא ברור) וכו' - תודות לכך הם יכולים לרשת את מקומם של המינים הישנים, ואף להפריע להם.

בעיות - למה ש-R יהיה שייך לחוסר תחכום ו/או משך חיים קצר? למה לא לחיות הרבה עם הרבה צאצאים?. מדוע המינים הישנים שורדים?

הסבר 3

להסתכל כאן [1] יש הסבר לא רע על הבדל K\R ולמה זה משמעותי בהקשר של סוקצסיה.

שאלות

מה הם הגורמים שמאפשרים \ מחייבים סוקצסיה ביולוגית?
מה "בלתי מתוחכם" במיני הסוקצסיה מהחברה ה- ראשונה?
מהם הגורמים להחלשות האחיזה של חברי החברה הראשונה ? הרעלה עצמית? אי יעילות יחסית? חוק ליביג?
מדוע ועד כמה יש "מדרגות" בין השלבים השונים?
מדוע חברי השלבים הקודמים לא נעלמים לחלוטין אם הם סובלים מנחיתות?
מדוע חברי שלב 1 לא יכולים לבחור בין אסטרטגיות R ל-K ? בין השקעה בצאצאים להשקעה בשורשים?

התמונה המלאה - הגרף החלק

הגרף הקודם נובע מהחלוקה הקלאסית של הסוקצסיה המתבססת על שלוש חברות צמחים. כמו במדע, הפרדיגמה מכתיבה את מושאי התצפית והתאוריה. היות שהוגי רעיון הסוקצסיה היו ביולוגים הם צפו במאפיינים ביולוגים של אובייקטים ביולוגים בלבד. הם לא ספרו את החיידקים, התמקדו בעיקר בצמחים וביצעו את החלוקה לחברות על פי חלוקה ביולוגית שאולה מתחום אחר, הסיווג הביולוגיה (טקסונומיה). יחידת הניתוח שלהם הייתה פרט או מין ואילו הניתוח כאן מבוסס על תהליכים מפחיתי אנטרופיה. חלק מהתהליכים הללו אופיינים למין מסויים, חלקם מתבצעים שת"פ בין כמה מינים וחלקם נוצרים ברמה התוך תאית. בנוסף, מכיוון שלא חשבו על תרמודינמיקה, הם לא תיארו גורמים שמבצעים תהליך תרמודינמי הפיך בעיקרו כדוגמת הפטריות. יצורים אלו לוקחים מסה נמוכת אנטרופיה שכושרה לנצל אנרגיה נפגע והופכים אותה לחומר בעל אנטרופיה נמוכה יותר ומרוויחים מכך אנרגיה. אם נצייר מחדש את הגרף כגרף רציף הוא ייראה בערך כך:

תאוריה תרמודינמית כללית לנושא סוקצסיה

יחידת הניתוח הדבר אותו נעמיד בבסיס הניתוח שלנו הוא תהליך יוצר הבדלים (מפחית אנטרופיה). תהליך מסוג זה ישמש כאטום או כלבנת הבניין של ההסבר התרמודינמי של תופעת הסוקצסיה. תהליך יוצר הבדלים הוא כל תהליך, כימי, פיזיקלי, חברתי או אחר, אשר מחולל הבדל במקום שבו לא היה קודם הבדל. נתעכב על ההגדרה ועל מרכיבה. תהליך הוא רצף פעולות בעל סדר מוגדר ולעניינינו ישנה חשיבות לעובדה כי תהליך אינו מאורע חד פעמי, אלא חוזר ונשנה בנסיבות מסויימות. הבדל הוא הפרדה בין שני דברים, יהיו הם חומר, מידע, אובייקט חברתי או כל דבר אחר. יצירת הבדל במקום שבו לא היה כזה היא הפרדה למעשה. ניתן גם לחשוב על יצירת הבדל כעליה בכמות המידע הנדרשת לתאר דבר מה. צורת התבוננות מאספקט המידע היא אחת הדרכים להגדרת אנטרופיה: כלל שדבר מה מכיל יותר מידע, כך רמת האנטרופיה שלו נמוכה יותר. לפי חוקי התרמודינמיקה, כל תהליך מפחית אנטרופיה צורך אנרגיה ממקור חיצוני כלשהו וצריכת האנרגיה הזו מעלה את האנטרופיה מחוץ לגבולות התהליך יותר מאשר התהליך עצמו מפחית אנטרופיה בתחומי ההשפעה שלו. לכן תהליך יוצר הבדלים חייב להיות תלוי במקור אנרגיה חיצוני.

סוקצסיה מנקודת המבט התרמודינמית

הגדרות

סוקצסיה - היא תהליך בו תהליכים יוצרי הבדלים, המתקיימים בסביבה נתונה, הולכים ומתעדנים עם ירידת האנטרופיה הכללית בסביבה.
עידון - מבטא את התחפרותם של התהליכים יוצרי ההבדלים לתוך נישות אקולוגיות של יצירת הבדלים הולכות וקטנות.
נישה אקולוגית - משמש כאן בהשאלה לציון תחום ספציפי במרחב האפשרויות ליצירת ההבדלים, בתוך תחום כזה מתקיים תהליך יוצר הבדלים כפי שבתוך נישה אקולוגית מתקיים מין ביולוגי.
התחפרות- של תהליך יוצר הבדלים בנישה תרמודינמית דומה כמובן לזה של מין ביולוגי.

כאשר סביבה שבה מתקיימים תהליכים יוצרי הבדלים נמצאת ברמת אנטרופיה מסויימת ניתן לומר עליה שהיא מכילה כמות מסויימת של הבדלים. ההבדלים הללו הינם מסדרי גודל שונים. הבדל המחלק את כל הסביבה לשני חלקים הינו הבדל משמעותי ו"גדול" יותר מהבדל המחלק לשני חלקים את הסביבה התחומה בין מספר הבדלים קיימים. זוהי תמונה של מבנה פרקטלי של הבדלים בתוך סביבה: הבדלים גדולים ומשמעותיים מחלקים את הסביבה לחלקים גדולים ואת החלקים שנוצרו מחלקים הבדלים קטנים יותר ומשמעותיים פחות, וחוזר חלילה בשאיפה לאינסוף . הרמה האחרונה (הקטנה ביותר) של הבדלים בסביבה מגדירה את הנישות האקולוגיות של יצירת הבדלים שלה. ניתן ליצור הבדל חדש רק בין שני ההבדלים הקטנים ביותר, אלא אם מתבצעת מחיקה של מבנה ההבדלים הקיים.

התהליך

בתהליך הסוקצסיה סביבה שעברה מחיקה של מבנה ההבדלים או חלקו יוצרת מבנה הבדלים חדש על ידי התהליכים יוצרי ההבדלים. תחילה מופיעים התהליכים היוצרים הבדלים גדולים ולאחר מכן מופיעים תהליכים היוצרים הבדלים קטנים יותר ובונים את הרמות הבאות במבנה. כל תהליך תופס נישה וממלא אותה עד שיוחלף על ידי תהליך אחר או שהמבנה יהרס. כל נישה תפוסה על ידי תהליך אחד בלבד, כלומר אין שני תהליכים המבצעים את אותו של בהפחתת האנטרופיה של המערכת. אם נמתח ציר אורך מרמת האנטרופיה התחילית של מערכת לרמת אנטרופיה אפס ונחלק את המרחב המתקבל על ידי ציר רוחב המבטא את ההבדלים הקיימים, על כל שטח במרחב הזה נוכל למקם תהליך אחד בלבד בזמן נתון. עם הזמן נוצרות נישות חדשות ואותם מאכלסים תהליכים חדשים. ההבדלים שתהליכים אלו יוצרים הינם כמובן קטנים יותר. התהליכים החדשים הינם מורכבים יותר, מורכבים מתהליכי משנה רבים יותר וככל שהם נמצאים ברמה עמוקה יותר במבנה הם מתאפיינים בכמות הולכת וגדלה של המשתנה הספציפי לסביבה. היות שאנטרופיה עולה תמיד ובכל מקום, חלקים מההבדלים הקיימים בסביבה נמחקים באופן קבוע ובנישות שהתפנו ונוצרו מתבססים תהליכים אחרים. מחיקת ההבדלים מתבצעת באותו הקצב בכל רמות המבנה, אולם מכיוון שככל שרמה עמוקה יותר היא גם מבוזרת יותר, מתקיימים ברמות הגבוהות הרבה אירועים שוליים של מחיקת הבדלים בקצב גבוה לעומת הרמות הבסיסיות של המבנה בהן מתרחשים אירועים משמעותיים של מחיקת הבדלים בקצב נמוך. לפיכך הסביבה ומבנה ההבדלים שלה (אשר ניתן להתייחס אליהם כזהים) משתנה ללא הרף במחזורים הנובעים מקצב המחיקות בכל רמה ומקצב יצירת ההבדלים החדשים בכל רמה. סביבה בה קצב יצירת ההבדלים גבוה מקצב מחיקתם תמשיך להתקיים גם אם תחווה משברים. סביבה בה קצב יצירת ההבדלים נמוך ממחיקם תיכלה בסופו של דבר.

מה קובע את סדר הופעת התהליכים ומה משמעותו של המשתנה הספציפי לסביבה?

התהליכים ברמות העמוקות יותר של המבנה נשענים על ההבדלים שיצרו התהליכים הגדולים יותר ברמות הקודמות. תתכן הופעה ספונטנית של תהליך המתאים לרמות הגבוהות לפני שנוצרה הנישה המתאימה לו, אך הוא לא ישרוד ויתקיים כתופעה חד פעמית ולא כתהליך. הופעת התהליכים המעודנים המרכיבים את הרמות העמוקות של המבנה תופיע רק לאחר שהתייצבו הרמות הקודמות של אותו המבנה. המשתנה הספציפי לסביבה הוא תכונה המתאפיינת ברמות גבוהות הולכות וגדלות ובתהליכים ככל שמעמיקים ברמות מבנה ההבדלים. המשתנה אינו מהווה סיבה או הסבר אלא מתגלה מניתוח של רמות המבנה ותלוי במהות ההבדלים הבונים את המבנה ובסביבה בהם ההבדלים נוצרים. ניתן להשתמש במשתנה הספציפי כדי לנבא את הרמה במבנה אליה מתאים תהליך כלשהו. המשתנה הוא דרך לבטא את רמת העידון של תהליך אל מול התהליכים האחרים.

סוקצסיה אצל קורטן

סוקצסיה אצל קורטן קורטן מתאר סוקצסיה - תחילה באים אלו שאינם נאמנים למקום, אופורטוניסטים בעלי ניצול נמוך של אנרגיה להקמת יחידת מסה (יעילות כלכלית נמוכה והקמת הון בלתי יעילה? גמישות תפעולית גבוהה? גודל קטן (של צמחים ופירמות)? מעט ידע פנים ארגוני לתחזוקה)) בהמשך הם נדחקים על ידי צמחים אחרים שמתמחים יותר בהצמחת שורשים ויותר יעילים בהפקת מסה מאור, בעלי צמיחה איטית יותר, בעלי פחות תחרות ויותר שיתופי פעולה. בהמשך צמחי שלב 3 חוסמים את האור לאחרים איטיים יותר וכו'.

ראו גם

קישורים חיצוניים

סוקצסיה בוויקיפדיה העברית
סוקצסיה וחוק ליביג באתר "הפרכת שיא תפוקת הנפט".
חוק המינימום של ליביג
חברות הנפט ברוסיה - מרוץ לסוקצסיה כלכלית