47,332
עריכות
שינויים
קפיצה לניווט
קפיצה לחיפוש
(מקור -ויקיפדיה העברית)
[[תמונה:Biology.2-Model.jpg|left|thumb|300px|תרשים סכמטי של מספר מסלולים מטבוליים ב[[תא]]. תרשים זה, אשר כולל רק מיעוט זעיר מכלל המסלולים האפשריים, מעיד על האופן המורכב בו יצורים מפיקים אנרגיה]]
'''מֶטַבּוֹלִיזְם''' ('''Metabolism'''; ב[[עברית]]: '''חילוף חומרים''') הוא תהליך, המתרחש ב[[יצור|יצורים חיים]], של קליטת [[חומר|חומרים]] מהסביבה, עיבודם, הפקת [[אנרגיה]] מהם ופליטת הפסולת.
== התהליך ==
מטבוליזם הינו אחד המושגים הבסיסיים ביותר ב[[ביולוגיה]], והוא מהווה את אחד התנאים להגדרת יצור חי (התנאי החשוב האחר הינו יכולת [[רבייה]]). חילוף החומרים מתרחש תמיד בסדר שלהלן:
* '''קליטת חומרים מהסביבה''': החומרים הנקלטים מהסביבה משמשים לשתי מטרות: כחומרי בניין לאלפים הרבים של ה[[תרכובת|תרכובות]] המרכיבות את היצור, ולשם הפקת אנרגיה.
* '''קטבוליזם''' ('''Catabolism'''): בתהליך זה מתפרקים החומרים שנקלטו מהסביבה ליחידותיהם הבסיסיות. [[חלבון|חלבונים]], למשל, מתפרקים ל[[חומצת אמינו|חומצות אמינו]]; [[שומן|שומנים]] - ל[[חומצת שומן|חומצות שומן]]; [[פחמימה|סוכרים]] - ל[[חד-סוכר|חד-סוכרים]]; [[חומצת גרעין|חומצות גרעין]] - ל[[נוקלאוטיד|נוקלאוטידים]]. תהליך הקטבוליזם בבעלי חיים, ובמיוחד שלביו הראשונים, מכונה '''[[עיכול]]'''.
* '''אנבוליזם''' ('''Anabolism''', או '''ביוסינתזה'''; ב[[עברית]]: '''הַבְנָיָה'''): בתהליך זה מתרחשת [[סינתזה (כימיה)|סינתזה]] של תרכובות מורכבות, מהן בנוי הגוף או ה[[תא]]. אבני הבניין שהתקבלו בתהליך הקטבוליזם מתאחדות שוב ליצירת ה[[מולקולה|מולקולות]] הנדרשות לבניין הגוף או התא.
* '''הפרשת פסולת''': לתרכובות רבות הנצרכות כחלק מהמזון אין שימוש בבניית הגוף. בנוסף, תרכובות רבות (קטנות בדרך-כלל, כגון [[אמוניה]], [[מים]] ו[[פחמן דו-חמצני]]) נוצרות כתוצרי-לוואי בתהליכי האנבוליזם השונים. את כל אלו נדרש היצור לפלוט, שכן הצטברותם של חומרים אלו בגוף משבשת תהליכים ביולוגיים שונים. בבעלי חיים מופרשת הפסולת באמצעות ה[[שתן]] וה[[צואה]]. גם פליטת הפחמן הדו-חמצני בתהליך הנשימה מוגדרת כהפרשת פסולת.
מדוע טורח הגוף לפרק את המזון לאבני הבניין שלו, ולאחר מכן לאחד אותן שוב למולקולות מורכבות? קיימות לכך שתי סיבות:
* המולקולות שנצרכות במזון אינן בהכרח זהות למולקולות הנדרשות לבניין הגוף. לדוגמה, רוב הסוכר שאנו צורכים במזון מגיע בצורת [[סוכרוז]], הסוכר השולחני הלבן המוכר לכולנו. לגופנו אין שימוש ממשי לסוכרוז, ולכן הוא מפרק אותו לאבני הבניין שלו - [[גלוקוז]] ו[[פרוקטוז]] - ולאחר מכן מאחד אותם לבניית סוכרים אחרים ([[גליקוגן]], למשל), החיוניים לבניין הגוף. דוגמה קיצונית יותר היא בני אדם [[צמחונות|צמחוניים]]: הללו מקבלים את כל החלבונים שלהם מ[[צמחים]], כשברור שחלבוני הצמחים אינם זהים לחלבוני גוף האדם. הגוף מתמודד עם בעיה זו באמצעות תהליכי הפירוק והבנייה מחדש - הקטבוליזם והאנבוליזם.
* פירוק תרכובות אורגניות רבות מביא לשחרור אנרגיה. האנרגיה אצורה ב[[קשר כימי|קשרים הכימיים]] שבין [[אטום|אטומי]] המולקולות, וניתוק קשרים אלו מביא להפקת האנרגיה הדרושה לגוף על-מנת לקיים את כל תהליכי החיים. החומר הבסיסי ביותר המשמש להפקת אנרגיה ברוב היצורים החיים הוא '''[[גלוקוז]]''', והתהליך בו מופקת האנרגיה ממנו נקרא '''[[גליקוליזה]]'''. תהליך הקטבוליזם, כאמור, מביא ל'''שחרור אנרגיה'''; לעומתו, תהליך האנבוליזם מצריך '''השקעת אנרגיה'''.
== עקרון הפעולה ==
את עקרון הפקת האנרגיה ביצורים החיים ניתן להשוות באופן כללי לעקרון בו פועלת [[סוללה חשמלית]]. בסוללה נוצר [[זרם חשמלי]] (צורה של אנרגיה) באמצעות הבדלים ב[[אלקטרושליליות|נטייה של חומרים שונים למסור ולקבל אלקטרונים]]. בקוטב השלילי של הסוללה (האנודה) נמצא חומר הנוטה למסור [[אלקטרון|אלקטרונים]]; בקוטב החיובי (הקתודה) - חומר הנוטה לקבל אלקטרונים. כשמחברים בין שני הקטבים חוט [[מתכת]], מתאפשרת זרימת אלקטרונים מהאנודה לקתודה. זרימה זו היא הזרם החשמלי, וזוהי בעצם אנרגיה אותה ניתן לנצל - לשם הדלקת [[נורה חשמלית]], למשל.
ביצורים חיים אמנם לא נוצר זרם חשמלי, אך קיים מעבר של אלקטרונים בין תרכובות שונות, ומעבר זה גורם להפקת אנרגיה. כל יצור חי זקוק, אם כך, לתרכובות התורמות (מוסרות) אלקטרונים (בדומה לאנודה בסוללה) ולתרכובות המקבלות אלקטרונים (בדומה לקתודה). קיים מגוון רב של תרכובות המשמשות את היצורים השונים. ב[[אדם]] וב[[בעלי חיים|בעלי החיים]], למשל, ה'''[[מזון]]''' מספק את התרכובות מוסרות האלקטרונים (ובראשן - [[גלוקוז]]), ואילו ה'''[[חמצן]]''' אותו אנו [[נשימה|נושמים]] הוא התרכובת שקולטת את האלקטרונים.
הסוללה מפיקה אנרגיה בצורת [[חשמל]]. צורה אחרת של הפקת אנרגיה - [[בעירה]] - מפיקה אנרגיה בצורת [[חום (פיזיקה)|חום]] ו[[אור]]. צורת האנרגיה המופקת ביצורים חיים, לעומת זאת, הינה '''אנרגיה כימית'''. זרימת האלקטרונים ביצור החי מביאה להיווצרות של תרכובת הנקראת [[ATP]]. תרכובת זו, בה משתמשים כל היצורים החיים, ללא יוצא מן הכלל, מכילה [[קשר כימי|קשרים]] עתירי אנרגיה. היצור שומר את ה-ATP למשך זמן מה; לאחר מכן, כשהוא נזקק לאנרגיה לשם ביצוע תהליכים שונים, מתפרק ה-ATP. שבירת הקשרים הכימיים שלו מביא לשחרור אנרגיה, שאותה מסוגל התא לנצל.
הצורך במולקולה עתירת אנרגיה חיוני בביולוגיה. צורות האנרגיה שהוזכרו לעיל - חשמל, אור וחום - הן צורות של אנרגיה מיידית, המופקת ומנוצלת כמעט באותו הרגע. התא החי אינו מסוגל לאגור חשמל או חום ולהשתמש בהם מאוחר יותר; לפיכך נוצרה במרוצת הדורות [[מולקולה|מולקולת]] ה-ATP, אשר מכונה "מטבע האנרגיה של התא".
ביצורים [[הטרוטרוף|הטרוטרופים]] (ראו להלן) ניתן לומר שמתבצעת "בעירה איטית" (או "שריפה איטית"). בעירה מוגדרת כתהליך כימי שבו תרכובת מגיבה עם חומר [[חמצון חיזור|מחמצן]], ובמהלכו משתחררת אנרגיה. בתאיהם של בעלי החיים, למשל, מגיבות אבני הבניין של המזון עם חמצן, והאנרגיה המשתחררת נאגרת ב-ATP (ואינה משתחררת בצורת [[אש]], כמובן; לכן הבעירה היא "איטית"). זהו המקור לביטויים כדוגמת "שריפת שומנים" ו"שריפת [[קלוריה|קלוריות]]".
== מגוון מטבולי ==
[[תמונה:CellularRespiration.png|left|thumb|300px|תרשים מופשט של תהליך הנשימה האווירנית. מצד ימין: מסלול זרימת האלקטרונים. מצד שמאל: חומרים המיוצרים במהלך הנשימה - [[פחמן דו-חמצני]] ו-[[ATP]]]]
היצורים השונים משתמשים במגוון גדול של תורמי אלקטרונים וקולטי אלקטרונים. קיימות שלוש שיטות כלליות להפקת אנרגיה בתא:
* '''[[נשימה תאית|נשימה אווירנית]]''' (ארובית). תורם האלקטרונים הוא כל חומר שהוא, וקולט האלקטרונים הוא חמצן.
* '''[[נשימה תאית|נשימה אל-אווירנית]]''' (אנארובית). תורם האלקטרונים הוא כל חומר שהוא, וקולט האלקטרונים הוא כל חומר שהוא מלבד חמצן.
* '''[[תסיסה]]'''. תורם האלקטרונים הוא כל [[תרכובת אורגנית]] שהיא, וקולט האלקטרונים (אף הוא בהכרח תרכובת אורגנית) הוא תוצר פירוק של תורם האלקטרונים. בתסיסה, לפיכך, לא נעשה שימוש בקולט אלקטרונים חיצוני, שמקורו בסביבה.
החלוקה שלעיל מתייחסת ל'''תהליכים'''. ה'''יצורים''' עצמם ממוינים לארבע קבוצות מטבוליות שונות:
{| border="1" cellpadding="4" cellspacing="0" align="center" class="wikitable" style="border:1px solid #aaa; "
|- bgcolor="#FFE59F" align="center"
| '''סוג היצור''' || '''מקור לאנרגיה''' || '''מקור ל[[פחמן]]''' || '''מי ומי'''
|- align="center"
| [[הטרוטרוף|כמוהטרוטרוף]] || תגובות </br> חמצון-חיזור || תרכובות </br> אורגניות || כמעט כל היצורים שאינם </br> פוטוסינטיים; כל בעלי החיים
|- align="center"
| [[אוטוטרוף|כמואוטוטרוף]] || תגובות </br> חמצון-חיזור || פחמן </br> דו-חמצני || [[חיידק|חיידקי]] גופרית, חיידקי </br> מימן, חיידקי ניטריפיקציה
|- align="center"
| [[הטרוטרוף|פוטוהטרוטרוף]] || אור || תרכובות </br> אורגניות || חיידקים </br> ארגמניים
|- align="center"
| [[אוטוטרוף|פוטואוטוטרוף]] || אור || פחמן </br> דו-חמצני || [[צמח|צמחים]], פרוטיסטים </br> וחיידקים פוטוסינתטיים
|}
ארבע קבוצות היצורים מסתיימות בסיומת '''-טרוף''' (troph-), כשלפניה שתי קידומות:
[[תמונה:Leaf1web.jpg|left|thumb|300px|[[עלה|עלים]] ירוקים מכילים [[כלורופיל]], התרכובת הקולטת את האור בתהליך ה[[פוטוסינתזה]]]]
* הקידומת הראשונה מתייחסת ל'''מקור האנרגיה''' של היצור. כפי שהוסבר לעיל ("עקרון הפעולה"), יצור אנרגיה בכל היצורים מבוסס על מעבר אלקטרונים בין תרכובות שונות. ברוב היצורים (קידומת '''כמו-''', -Chemo) מתרחשות תגובות [[חמצון-חיזור]] (תגובות בהן מועברים אלקטרונים) שבהן משתתפות תרכובות שהיצור צורך ([[מזון]]). בבעלי חיים, למשל, גלוקוז מתפרק בתאים ומוסר אלקטרונים תוך כדי כך. זוהי תגובת חמצון-חיזור. בחלק מהיצורים (קידומת '''פוטו-''', -Photo) מתניעה אנרגיית [[אור]] (שמקורה בדרך כלל ב[[קרינת השמש]]) את זרימת האלקטרונים. התהליך בו נקלטת אנרגיית האור נקרא [[פוטוסינתזה]], והוא אחד המאפיינים העיקריים של ה[[צמחים]].
* הקידומת השנייה מתייחסת ל'''מקור הפחמן''' של היצור. כל היצורים מורכבים מאלפי תרכובות אורגניות שונות, אשר כולן מכילות [[פחמן]]. רוב היצורים (קידומת '''הטרו-''', -Hetero) צורכים תרכובות אורגניות (מזון), מפרקים אותן (קטבוליזם) ובונים תרכובות חדשות (אנבוליזם). חלק מהיצורים (קידומת '''אוטו-''', -Auto) אינם נזקקים לתרכובות אורגניות כמקור לפחמן; הם מסוגלים לקלוט פחמן מה[[אוויר]], בצורת [[פחמן דו-חמצני]], וליצור ממנו תרכובות אורגניות. בתהליך הפותוסינתזה שהוזכר לעיל נוטלים הצמחים פחמן דו-חמצני מהאוויר וגורמים לו להגיב עם [[מים]]. התוצר הוא גלוקוז, תרכובת אורגנית פשוטה שממנה מסוגל הצמח ליצור תרכובות אורגניות רבות.
* קידומת שלישית המתווספת לעתים מתייחסת ל'''מקור הפחמן''' ול'''מקור האנרגיה''' של היצור כאחד, וליתר דיוק: האם מדובר ב[[תרכובת אורגנית|תרכובות אורגניות]] (קידומת '''אורגנו-''', -Organo) או [[תרכובת אי-אורגנית|אי-אורגניות]] (קידומת '''ליתו-''', -Litho). יצור אורגנוטרוף משתמש בתרכובות אורגניות להפקת אנרגיה וליצור תרכובות אורגניות. ליתופוטואוטוטרוף משתמש באנרגיית האור להפקת אנרגיה ובתרכובות אי-אורגניות (פחמן דו-חמצני) כמקור לפחמן.
ניתן לראות שקיימת חפיפה מסוימת בין הפקת אנרגיה בתא ובין בניית תרכובות אורגניות. גלוקוז, למשל, משמש בכמוהטרוטרופים גם לשם הפקת אנרגיה (בעת פירוקו משתחררים אלקטרונים) וגם לשם בניית התא (גלוקוז מתפרק ל[[פירובט]], אשר משמש כחומר מוצא לתרכובות רבות). למרות זאת, בין הפקת אנרגיה ובניית תרכובות אורגניות אין כל קשר מהותי (מבחינת קבוצות היצורים), ומדובר בשני נושאים שונים הנכללים תחת המושג "מטבוליזם".
== מטבוליזם בשירות ה[[טקסונומיה (טבע)|טקסונומיה]] ==
[[תמונה:Unaerobic.png|left|thumb|300px|החיידקים במבחנות (מיוצגים על ידי הנקודות השחורות) מצטברים במרחקים שונים מהאוויר (הפתח העליון של המבחנה), זאת עקב הבדלים מטבוליים ביניהם. לפירוט ראו: [[אנארובי]]]]
בשעה שבעלי חיים וצמחים קלים יחסית למיון טקסונומי, זאת על-פי מראם ותכונותיהם החיצוניות, הרי שמיונם של [[מיקרואורגניזם|מיקרואורגניזמים]] אינו סיפור כה פשוט. אלפי סוגים של חיידקים מגלים תכונות חיצוניות זהות, ולכן נדרשים קריטריונים נוספים למיון. מטבוליזם מהווה את אחד הקריטריונים החשובים למיון מיקרואורגניזמים. החלוקה החשובה ביותר מבחינה מטבולית היא ל[[אארובי|ארובים]] ו[[אנארובי|אנארובים]]. היצורים נחלקים לחמש קבוצות, לפי התייחסותם לחמצן:
* '''אנארובים אובליגטוריים''' אינם מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן.
* '''אנארובים פקולטטיביים''' (או '''ארובים פקולטטיביים'''; שני המושגים מתייחסים לאותה הקבוצה) יכולים לחיות בנוכחות או בהעדר חמצן. הם מעדיפים להפיק אנרגיה מחמצן כשהוא בנמצא, אך בסביבות אל-אווירניות הם מסוגלים להפיק אנרגיה בדרכים אחרות ([[תסיסה]], בדרך כלל).
* '''אנארובים אֵרוֹטוֹלֵרנטיים''' לא מסוגלים להשתמש בחמצן להפקת אנרגיה, אך הם לא ניזוקים בנוכחותו.
* '''ארובים אובליגטוריים''' מוכרחים לחיות בנוכחות חמצן.
* '''מיקרוארופילים''' מוכרחים לחיות בנוכחות חמצן, אך בריכוז נמוך בהרבה מריכוזו באוויר. ריכוז רגיל של חמצן עלול לגרום למותם.
להסבר מפורט על חמש הקבוצות ראו: '''[[אנארובי]]'''.
בנוסף, חיידקים מתמיינים לעתים לקבוצות שונות לפי יכולתם לפרק תרכובות ([[לקטוז]], למשל). בדיקת יכולתם של חיידקים לפרק תרכובות מאפשרת לעתים זיהויים ללא שימוש ב[[מיקרוסקופ]]; פירוק של חומרים רבים גורם לשינוי ב[[צבע|צבעם]], לשינוי בצבעו של [[אינדיקטור]] שאותו יש להוסיף (זאת עקב שינוי ב[[pH|רמת החומציות]], בדרך כלל), או להופעת תוצרים שאותם ניתן לראות: בועות, מים, [[גז|גזים]] וכדומה.
== מסלולים מטבוליים ==
[[תמונה:Catalase-1DGF.png|left|thumb|300px|קטלאז הוא אנזים מטבולי חשוב המצוי בכל היצורים ה[[אווירני|אווירניים]]]]
בתא קיימים מסלולים מוגדרים ומתוכננים להפליא המשמשים לפירוק או ייצור תרכובות. ה'''[[גליקוליזה]]''', למשל, הינה מסלול מטבולי המצוי ברוב היצורים החיים. מסלולים אחרים, כגון '''[[זרחון חמצוני]]''', ייחודיים ליצורים מסוימים. התהליכים מוגדרים כ"מסלולים" כיוון שכמעט תמיד לא מדובר בפירוק ובנייה פשוטים, אלא בשרשרת ארוכה של [[תגובה כימית|תגובות כימיות]] המביאה בסופו של דבר לתוצר. בגליקוליזה, למשל, עובר הגלוקוז, החומר הראשוני בתהליך, עשר תגובות כימיות עד שהוא מומר לתוצר הסופי: [[פירובט]]. על כל תגובה אחראי [[אנזים]] נפרד.
קיימים מסלולים מטבוליים מנוגדים: המסלול המנוגד לגליקוליזה, למשל, בה מיוצר פירובט מגלוקוז, הוא [[גלוקונאוגנזה]], בה מיוצר גלוקוז מפירובט. במהלך ה[[אבולוציה]] התפתחו כמה מנגנונים המונעים מהמסלולים המנוגדים לעמוד האחד בדרכו של השני:
* במסלולים המנוגדים נעשה בדרך כלל שימוש באנזימים שונים, לפחות באחד מהצעדים המובילים לתוצר הסופי. השימוש באנזימים שונים מאפשר בקרה יעילה על התהליכים: כשקיים עודף בתוצר אחד המסלולים, מושעה [[שעתוק (ביולוגיה)|שעתוק]] ה[[גן (ביולוגיה)|גן]] ה[[הקוד הגנטי|מקודד]] לייצור אחד האנזימים המשתתפים במסלול, זאת מבלי לפגוע במסלול הנגדי.
* מסלולים מנוגדים מתרחשים בדרך כלל באזורים שונים בתא. פירוק [[חומצת שומן|חומצות שומן]], למשל, נעשה ב[[מיטוכונדריה]], ואילו ייצור חומצות שומן נעשה ב[[ציטופלזמה]]. גם מנגנון זה מאפשר בקרה יעילה על התהליכים.
[[תרופה|תרופות]] רבות, המשמשות לחיסול חיידקים [[פתוגניות|פתוגניים]], מבוססות על פגיעה במסלול מטבולי כלשהוא בתא החיידק. להבדיל, [[רעל|רעלים]] רבים (ובכללם [[נשק כימי|נשקים כימיים]]) פועלים באמצעות פגיעה במסלולים מטבוליים. לעתים קרובות מתרחשת הפגיעה בתהליך ה[[נשימה תאית|נשימה התאית]] (וספציפית: ב[[זרחון חמצוני|זרחון החמצוני]]), דבר הגורם ל[[מוות]] מהיר עקב הפסקת יצור האנרגיה בגוף.
== נשאי אלקטרונים בתא ==
[[תמונה:NADplus.jpg|left|thumb|300px|נוסחת המבנה של NAD]]
בדוגמת הסוללה החשמלית שהובאה לעיל זורמים האלקטרונים באמצעות חוט מתכת מהאנודה אל הקתודה. בתא מועברים האלקטרונים באמצעות '''נשאי אלקטרונים''', מולקולות יעודיות המשמשות בדרך כלל כקואנזימים (מולקולות עצמאיות המקושרות לאנזימים ואשר מהוות את האתר הפעיל של האנזים). שני נשאי אלקטרונים אוניברסליים, המשתתפים באין ספור תגובות בתאיהם של כל היצורים החיים, הם [[NAD]] ו-[[FAD]]. שני חומרים אלו הם [[נוקלאוטיד|נוקלאוטידים]]; הראשון הוא נגזרת של ה[[ויטמין|וויטמין]] [[ויטמין B3|B3]] (ניאצין) והשני - של [[ויטמין B2|B2]] (ריבופלאווין). מחסור בוויטמינים אלו גורם לבעיות מטבוליות חמורות. לשני הנוקלאוטידים נטייה לקלוט [[יון]] הידריד ('''<sup>-</sup>H'''); זהו יון שלילי של מימן אשר מורכב מ[[פרוטון]] ומשני אלקטרונים. כשגלוקוז, למשל, מתפרק בתהליך ה[[גליקוליזה]], משתחררים ממנו יוני הידריד, אותם קולט NAD (והופך ל-NADH); הלה מעביר את האלקטרונים לחמצן בשלב ה[[זרחון חמצוני|זרחון החמצוני]], השלב האחרון של ה[[נשימה תאית|נשימה התאית]], והופך שוב ל-NAD, אשר מסוגל להשתתף שוב בגליקוליזה.
בתא נשמר אם כן מאגר קבוע למדי של נשאי אלקטרונים, אשר [[חמצון חיזור|מתחמצנים ומתחזרים]] לסירוגין. במידה ו-NADH לא מסוגל לתרום את האלקטרונים שלו מסיבה כלשהי, מידלדל מאגר ה-NAD בתא ותהליך הגליקוליזה אינו מתאפשר. הפתרון שמצאו לכך מספר יצורים הוא '''[[תסיסה]]'''. במקום למסור את האלקטרונים לקולט אלקטרונים חיצוני (חמצן, למשל) נמסרים האלקטרונים ל[[פירובט]], תוצר הגליקוליזה. פירובט מומר לתוצר סופי כלשהו (תוצר התסיסה; קיימות אפשרויות רבות: [[אתנול]], [[חומצה אצטית]], [[חומצה לקטית]] ועוד) ואילו NADH ממוחזר ל-NAD אשר משתתף בשנית בגליקוליזה.
סיבה אפשרית לאי-יכולתו של NADH לתרום אלקטרונים היא מחסור בחמצן. תופעה זו מתרחשת בתאי [[שריר]] של [[בעלי חיים]], ובהם ה[[אדם]]. כשהשריר מתאמץ לא די בחמצן המגיע אליו דרך [[מחזור הדם]] לשם סיפוק צרכי האנרגיה של התא, והלה נאלץ לבצע תסיסה, שתוצרה הסופי הוא חומצה לקטית. החומצה גורמת ל[[כאב|כאבי]] שרירים ומהווה את הגורם לכך שלא ניתן לאמץ את השריר יתר על המידה למשך זמן רב. [[מיקרואורגניזם|מיקרואורגניזמים]] רבים הסתגלו לחיים ללא חמצן באמצעות פיתוח מסלולי תסיסה. ביצורים אנארובים אובליגטוריים (ראו לעיל) לא קיים כלל מנגנון זרחון חמצוני, כך ש-NADH מוכרח למסור את האלקטרונים שלו לפירובט בתסיסה. ביצורים פקולטטיביים, בדומה לתאי השריר באדם, קיים מנגנון זרחון חמצוני; בתנאים של מחסור בחמצן מבצעים יצורים אלו תסיסה במקום נשימה תאית.
בתהליך הזרחון החמצוני עצמו משתתפים נשאי אלקטרונים רבים, המהווים '''שרשרת העברת אלקטרונים'''. נשאי האלקטרונים בתהליך זה הם [[חלבון|חלבונים]] גדולים המכילים בדרך כלל אטומי [[מתכת]] ואשר קבועים בתוך ממברנת ה[[מיטוכונדריון]], בו מתרחש הזרחון החמצוני, או [[קרום התא|ממברנת התא]] ב[[פרוקריוטים|יצורים פרוקריוטיים]]. לכל נשא אלקטרונים נטייה שונה לקבל ולתרום אלקטרונים, והאלקטרונים זורמים בסדר מופתי דרך השרשרת עד להגיעם לקולט האלקטרונים הסופי - [[חמצן]]. החמצן קולט אלקטרונים ופרוטונים והופך ל[[מים]] - זהו גורלו הסופי של החמצן שאותו אנו נושמים.
== [[מחלה|מחלות]] מטבוליות ==
[[תמונה:PhenylalanineHydroxylase-1PHZ.png|left|thumb|300px|ה[[אנזים]] פנילאלנין הידרוקסילאז אינו מיוצר בגופם של חולי [[פנילקטונוריה]]]]
מחלות רבות נובעות מבעיה מטבולית. הללו מתחלקות לשני סוגים:
* מחלות שבהן קיים מחסור בתרכובת מסוימת בגוף. מחלת ה'''[[צפדינה]]''', למשל, נגרמת כתוצאה ממחסור ב[[ויטמין C|וויטמין C]]; [[ויטמין]] זה משמש בתהליך בניית ה[[רקמה|רקמות]] בגוף, ובמיוחד [[רקמת חיבור|רקמות החיבור]]; מחסור בוויטמין גורם לשיבוש בבניית הרקמות וכתוצאה מכך להתרופפותן, לדימומים, לבעיות ב[[עור]] וב[[עצם|עצמות]] ועוד. '''[[רככת]]''' נגרמת מחוסר ב[[ויטמין D|וויטמין D]]. ויטמין זה משמש בתהליך בניית העצמות, ומחסור בו גורם לשיבוש בבנייתן; עצמות החולים רכות, שבירות ונתונות לעיוותים. מחלות מטבוליות מסוג זה ניתן לרפא בדרך-כלל על-ידי צריכת התרכובת החסרה.
* מחלות שבהן הגוף אינו מסוגל לפרק תרכובת מסוימת. מחלות אלו, אשר ברובן [[פגם גנטי|תורשתיות]], נגרמות לעתים קרובות כתוצאה ממחסור גנטי ב[[אנזים]] או [[הורמון]] מסוים האחראי לפירוק התרכובת הרלוונטית. החולים ב'''[[פנילקטונוריה]]''', למשל, לא מסוגלים לפרק את חומצת האמינו [[פנילאלנין]]. זאת מצטברת במקומות שונים בגוף, ובמיוחד ב[[מוח]], וגורמת לשיבושים קשים. '''[[סוכרת]]''' היא המחלה המטבולית הידועה ביותר; קיימים מספר סוגים של סוכרת, והגורם לכל אחד מהם שונה. מחלות מטבוליות מסוג זה אינן ניתנות בדרך-כלל לריפוי, שכן כמעט ולא ידוע כיום על דרך לגרום לתאי הגוף לייצר אנזימים או הורמונים. הטיפול במחלות אלו מתבסס על הימנעות מצריכת התרכובות שהגוף לא מסוגל לייצר, או על החדרת האנזים או ההורמון החסר בצורה מלאכותית אל הגוף.
ראו גם: '''[[:קטגוריה:מחלות מטבוליות|רשימת מחלות מטבוליות]]'''.
== הגברת המטבוליזם ==
'''חילוף חומרים בסיסי''' מתייחס לצורכי האנרגיה הבסיסים, למטבוליזם הבסיסי של כל [[רקמה|רקמות]] ה[[גוף]] ולפעילויות של הגוף במנוחה מוחלטת. הכוונה לפעילויות הבסיסיות כמו [[נשימה]], פעילות [[לב]], שמירת [[חום (פיזיקה)|חום]] גוף קבוע, הפעלת [[מחזור הדם]], קיום מתח [[שריר|שרירים]] ופעילויות בלתי-רצוניות אחרות.
לספורטאים בדרך כלל יש חילוף חומרים גבוהה, זאת עקב הפעילות הגופנית האינטנסיבית אותה הם מבצעים. [[ספורט]] מאיץ את המטבוליזם, וללא ספורט [[דיאטה]] בדרך כלל לא פועלת. ישנם תוספי מזון אשר יכולים להגביר ולהאיץ את המטבוליזם, זאת בשילוב הפעילות הגופנית. תוספי מזון בלתי-חוקיים (כגון T3, אפדרין ועוד) עלולים לגרום לנזק בלתי-הפיך למערכת ה[[הורמון|הורמונלית]] בגוף. יש להתייעץ עם [[רופא]] לפני שימוש בתוסף מזון כלשהוא.
אדם עליו נאמר שיש לו '''חילוף חומרים גבוה''', משמע שתהליך חילוף החומרים בגופו מהיר, כלומר קצב פירוק ה[[שומן]] שלו מהיר יותר. '''חילוף חומרים איטי''' משמע קצב פירוק נמוך של השומן.
== קישורים חיצוניים ==
* [http://www.osnatharel.com כל הדרכים להאיץ את המטבוליזם], מאת '''אוסנת הראל'''
* [http://home.wxs.nl/~pvsanten/mmp/mmp.html מסלולים מטבוליים עיקריים]
[[קטגוריה:מערכות]]
'''מֶטַבּוֹלִיזְם''' ('''Metabolism'''; ב[[עברית]]: '''חילוף חומרים''') הוא תהליך, המתרחש ב[[יצור|יצורים חיים]], של קליטת [[חומר|חומרים]] מהסביבה, עיבודם, הפקת [[אנרגיה]] מהם ופליטת הפסולת.
== התהליך ==
מטבוליזם הינו אחד המושגים הבסיסיים ביותר ב[[ביולוגיה]], והוא מהווה את אחד התנאים להגדרת יצור חי (התנאי החשוב האחר הינו יכולת [[רבייה]]). חילוף החומרים מתרחש תמיד בסדר שלהלן:
* '''קליטת חומרים מהסביבה''': החומרים הנקלטים מהסביבה משמשים לשתי מטרות: כחומרי בניין לאלפים הרבים של ה[[תרכובת|תרכובות]] המרכיבות את היצור, ולשם הפקת אנרגיה.
* '''קטבוליזם''' ('''Catabolism'''): בתהליך זה מתפרקים החומרים שנקלטו מהסביבה ליחידותיהם הבסיסיות. [[חלבון|חלבונים]], למשל, מתפרקים ל[[חומצת אמינו|חומצות אמינו]]; [[שומן|שומנים]] - ל[[חומצת שומן|חומצות שומן]]; [[פחמימה|סוכרים]] - ל[[חד-סוכר|חד-סוכרים]]; [[חומצת גרעין|חומצות גרעין]] - ל[[נוקלאוטיד|נוקלאוטידים]]. תהליך הקטבוליזם בבעלי חיים, ובמיוחד שלביו הראשונים, מכונה '''[[עיכול]]'''.
* '''אנבוליזם''' ('''Anabolism''', או '''ביוסינתזה'''; ב[[עברית]]: '''הַבְנָיָה'''): בתהליך זה מתרחשת [[סינתזה (כימיה)|סינתזה]] של תרכובות מורכבות, מהן בנוי הגוף או ה[[תא]]. אבני הבניין שהתקבלו בתהליך הקטבוליזם מתאחדות שוב ליצירת ה[[מולקולה|מולקולות]] הנדרשות לבניין הגוף או התא.
* '''הפרשת פסולת''': לתרכובות רבות הנצרכות כחלק מהמזון אין שימוש בבניית הגוף. בנוסף, תרכובות רבות (קטנות בדרך-כלל, כגון [[אמוניה]], [[מים]] ו[[פחמן דו-חמצני]]) נוצרות כתוצרי-לוואי בתהליכי האנבוליזם השונים. את כל אלו נדרש היצור לפלוט, שכן הצטברותם של חומרים אלו בגוף משבשת תהליכים ביולוגיים שונים. בבעלי חיים מופרשת הפסולת באמצעות ה[[שתן]] וה[[צואה]]. גם פליטת הפחמן הדו-חמצני בתהליך הנשימה מוגדרת כהפרשת פסולת.
מדוע טורח הגוף לפרק את המזון לאבני הבניין שלו, ולאחר מכן לאחד אותן שוב למולקולות מורכבות? קיימות לכך שתי סיבות:
* המולקולות שנצרכות במזון אינן בהכרח זהות למולקולות הנדרשות לבניין הגוף. לדוגמה, רוב הסוכר שאנו צורכים במזון מגיע בצורת [[סוכרוז]], הסוכר השולחני הלבן המוכר לכולנו. לגופנו אין שימוש ממשי לסוכרוז, ולכן הוא מפרק אותו לאבני הבניין שלו - [[גלוקוז]] ו[[פרוקטוז]] - ולאחר מכן מאחד אותם לבניית סוכרים אחרים ([[גליקוגן]], למשל), החיוניים לבניין הגוף. דוגמה קיצונית יותר היא בני אדם [[צמחונות|צמחוניים]]: הללו מקבלים את כל החלבונים שלהם מ[[צמחים]], כשברור שחלבוני הצמחים אינם זהים לחלבוני גוף האדם. הגוף מתמודד עם בעיה זו באמצעות תהליכי הפירוק והבנייה מחדש - הקטבוליזם והאנבוליזם.
* פירוק תרכובות אורגניות רבות מביא לשחרור אנרגיה. האנרגיה אצורה ב[[קשר כימי|קשרים הכימיים]] שבין [[אטום|אטומי]] המולקולות, וניתוק קשרים אלו מביא להפקת האנרגיה הדרושה לגוף על-מנת לקיים את כל תהליכי החיים. החומר הבסיסי ביותר המשמש להפקת אנרגיה ברוב היצורים החיים הוא '''[[גלוקוז]]''', והתהליך בו מופקת האנרגיה ממנו נקרא '''[[גליקוליזה]]'''. תהליך הקטבוליזם, כאמור, מביא ל'''שחרור אנרגיה'''; לעומתו, תהליך האנבוליזם מצריך '''השקעת אנרגיה'''.
== עקרון הפעולה ==
את עקרון הפקת האנרגיה ביצורים החיים ניתן להשוות באופן כללי לעקרון בו פועלת [[סוללה חשמלית]]. בסוללה נוצר [[זרם חשמלי]] (צורה של אנרגיה) באמצעות הבדלים ב[[אלקטרושליליות|נטייה של חומרים שונים למסור ולקבל אלקטרונים]]. בקוטב השלילי של הסוללה (האנודה) נמצא חומר הנוטה למסור [[אלקטרון|אלקטרונים]]; בקוטב החיובי (הקתודה) - חומר הנוטה לקבל אלקטרונים. כשמחברים בין שני הקטבים חוט [[מתכת]], מתאפשרת זרימת אלקטרונים מהאנודה לקתודה. זרימה זו היא הזרם החשמלי, וזוהי בעצם אנרגיה אותה ניתן לנצל - לשם הדלקת [[נורה חשמלית]], למשל.
ביצורים חיים אמנם לא נוצר זרם חשמלי, אך קיים מעבר של אלקטרונים בין תרכובות שונות, ומעבר זה גורם להפקת אנרגיה. כל יצור חי זקוק, אם כך, לתרכובות התורמות (מוסרות) אלקטרונים (בדומה לאנודה בסוללה) ולתרכובות המקבלות אלקטרונים (בדומה לקתודה). קיים מגוון רב של תרכובות המשמשות את היצורים השונים. ב[[אדם]] וב[[בעלי חיים|בעלי החיים]], למשל, ה'''[[מזון]]''' מספק את התרכובות מוסרות האלקטרונים (ובראשן - [[גלוקוז]]), ואילו ה'''[[חמצן]]''' אותו אנו [[נשימה|נושמים]] הוא התרכובת שקולטת את האלקטרונים.
הסוללה מפיקה אנרגיה בצורת [[חשמל]]. צורה אחרת של הפקת אנרגיה - [[בעירה]] - מפיקה אנרגיה בצורת [[חום (פיזיקה)|חום]] ו[[אור]]. צורת האנרגיה המופקת ביצורים חיים, לעומת זאת, הינה '''אנרגיה כימית'''. זרימת האלקטרונים ביצור החי מביאה להיווצרות של תרכובת הנקראת [[ATP]]. תרכובת זו, בה משתמשים כל היצורים החיים, ללא יוצא מן הכלל, מכילה [[קשר כימי|קשרים]] עתירי אנרגיה. היצור שומר את ה-ATP למשך זמן מה; לאחר מכן, כשהוא נזקק לאנרגיה לשם ביצוע תהליכים שונים, מתפרק ה-ATP. שבירת הקשרים הכימיים שלו מביא לשחרור אנרגיה, שאותה מסוגל התא לנצל.
הצורך במולקולה עתירת אנרגיה חיוני בביולוגיה. צורות האנרגיה שהוזכרו לעיל - חשמל, אור וחום - הן צורות של אנרגיה מיידית, המופקת ומנוצלת כמעט באותו הרגע. התא החי אינו מסוגל לאגור חשמל או חום ולהשתמש בהם מאוחר יותר; לפיכך נוצרה במרוצת הדורות [[מולקולה|מולקולת]] ה-ATP, אשר מכונה "מטבע האנרגיה של התא".
ביצורים [[הטרוטרוף|הטרוטרופים]] (ראו להלן) ניתן לומר שמתבצעת "בעירה איטית" (או "שריפה איטית"). בעירה מוגדרת כתהליך כימי שבו תרכובת מגיבה עם חומר [[חמצון חיזור|מחמצן]], ובמהלכו משתחררת אנרגיה. בתאיהם של בעלי החיים, למשל, מגיבות אבני הבניין של המזון עם חמצן, והאנרגיה המשתחררת נאגרת ב-ATP (ואינה משתחררת בצורת [[אש]], כמובן; לכן הבעירה היא "איטית"). זהו המקור לביטויים כדוגמת "שריפת שומנים" ו"שריפת [[קלוריה|קלוריות]]".
== מגוון מטבולי ==
[[תמונה:CellularRespiration.png|left|thumb|300px|תרשים מופשט של תהליך הנשימה האווירנית. מצד ימין: מסלול זרימת האלקטרונים. מצד שמאל: חומרים המיוצרים במהלך הנשימה - [[פחמן דו-חמצני]] ו-[[ATP]]]]
היצורים השונים משתמשים במגוון גדול של תורמי אלקטרונים וקולטי אלקטרונים. קיימות שלוש שיטות כלליות להפקת אנרגיה בתא:
* '''[[נשימה תאית|נשימה אווירנית]]''' (ארובית). תורם האלקטרונים הוא כל חומר שהוא, וקולט האלקטרונים הוא חמצן.
* '''[[נשימה תאית|נשימה אל-אווירנית]]''' (אנארובית). תורם האלקטרונים הוא כל חומר שהוא, וקולט האלקטרונים הוא כל חומר שהוא מלבד חמצן.
* '''[[תסיסה]]'''. תורם האלקטרונים הוא כל [[תרכובת אורגנית]] שהיא, וקולט האלקטרונים (אף הוא בהכרח תרכובת אורגנית) הוא תוצר פירוק של תורם האלקטרונים. בתסיסה, לפיכך, לא נעשה שימוש בקולט אלקטרונים חיצוני, שמקורו בסביבה.
החלוקה שלעיל מתייחסת ל'''תהליכים'''. ה'''יצורים''' עצמם ממוינים לארבע קבוצות מטבוליות שונות:
{| border="1" cellpadding="4" cellspacing="0" align="center" class="wikitable" style="border:1px solid #aaa; "
|- bgcolor="#FFE59F" align="center"
| '''סוג היצור''' || '''מקור לאנרגיה''' || '''מקור ל[[פחמן]]''' || '''מי ומי'''
|- align="center"
| [[הטרוטרוף|כמוהטרוטרוף]] || תגובות </br> חמצון-חיזור || תרכובות </br> אורגניות || כמעט כל היצורים שאינם </br> פוטוסינטיים; כל בעלי החיים
|- align="center"
| [[אוטוטרוף|כמואוטוטרוף]] || תגובות </br> חמצון-חיזור || פחמן </br> דו-חמצני || [[חיידק|חיידקי]] גופרית, חיידקי </br> מימן, חיידקי ניטריפיקציה
|- align="center"
| [[הטרוטרוף|פוטוהטרוטרוף]] || אור || תרכובות </br> אורגניות || חיידקים </br> ארגמניים
|- align="center"
| [[אוטוטרוף|פוטואוטוטרוף]] || אור || פחמן </br> דו-חמצני || [[צמח|צמחים]], פרוטיסטים </br> וחיידקים פוטוסינתטיים
|}
ארבע קבוצות היצורים מסתיימות בסיומת '''-טרוף''' (troph-), כשלפניה שתי קידומות:
[[תמונה:Leaf1web.jpg|left|thumb|300px|[[עלה|עלים]] ירוקים מכילים [[כלורופיל]], התרכובת הקולטת את האור בתהליך ה[[פוטוסינתזה]]]]
* הקידומת הראשונה מתייחסת ל'''מקור האנרגיה''' של היצור. כפי שהוסבר לעיל ("עקרון הפעולה"), יצור אנרגיה בכל היצורים מבוסס על מעבר אלקטרונים בין תרכובות שונות. ברוב היצורים (קידומת '''כמו-''', -Chemo) מתרחשות תגובות [[חמצון-חיזור]] (תגובות בהן מועברים אלקטרונים) שבהן משתתפות תרכובות שהיצור צורך ([[מזון]]). בבעלי חיים, למשל, גלוקוז מתפרק בתאים ומוסר אלקטרונים תוך כדי כך. זוהי תגובת חמצון-חיזור. בחלק מהיצורים (קידומת '''פוטו-''', -Photo) מתניעה אנרגיית [[אור]] (שמקורה בדרך כלל ב[[קרינת השמש]]) את זרימת האלקטרונים. התהליך בו נקלטת אנרגיית האור נקרא [[פוטוסינתזה]], והוא אחד המאפיינים העיקריים של ה[[צמחים]].
* הקידומת השנייה מתייחסת ל'''מקור הפחמן''' של היצור. כל היצורים מורכבים מאלפי תרכובות אורגניות שונות, אשר כולן מכילות [[פחמן]]. רוב היצורים (קידומת '''הטרו-''', -Hetero) צורכים תרכובות אורגניות (מזון), מפרקים אותן (קטבוליזם) ובונים תרכובות חדשות (אנבוליזם). חלק מהיצורים (קידומת '''אוטו-''', -Auto) אינם נזקקים לתרכובות אורגניות כמקור לפחמן; הם מסוגלים לקלוט פחמן מה[[אוויר]], בצורת [[פחמן דו-חמצני]], וליצור ממנו תרכובות אורגניות. בתהליך הפותוסינתזה שהוזכר לעיל נוטלים הצמחים פחמן דו-חמצני מהאוויר וגורמים לו להגיב עם [[מים]]. התוצר הוא גלוקוז, תרכובת אורגנית פשוטה שממנה מסוגל הצמח ליצור תרכובות אורגניות רבות.
* קידומת שלישית המתווספת לעתים מתייחסת ל'''מקור הפחמן''' ול'''מקור האנרגיה''' של היצור כאחד, וליתר דיוק: האם מדובר ב[[תרכובת אורגנית|תרכובות אורגניות]] (קידומת '''אורגנו-''', -Organo) או [[תרכובת אי-אורגנית|אי-אורגניות]] (קידומת '''ליתו-''', -Litho). יצור אורגנוטרוף משתמש בתרכובות אורגניות להפקת אנרגיה וליצור תרכובות אורגניות. ליתופוטואוטוטרוף משתמש באנרגיית האור להפקת אנרגיה ובתרכובות אי-אורגניות (פחמן דו-חמצני) כמקור לפחמן.
ניתן לראות שקיימת חפיפה מסוימת בין הפקת אנרגיה בתא ובין בניית תרכובות אורגניות. גלוקוז, למשל, משמש בכמוהטרוטרופים גם לשם הפקת אנרגיה (בעת פירוקו משתחררים אלקטרונים) וגם לשם בניית התא (גלוקוז מתפרק ל[[פירובט]], אשר משמש כחומר מוצא לתרכובות רבות). למרות זאת, בין הפקת אנרגיה ובניית תרכובות אורגניות אין כל קשר מהותי (מבחינת קבוצות היצורים), ומדובר בשני נושאים שונים הנכללים תחת המושג "מטבוליזם".
== מטבוליזם בשירות ה[[טקסונומיה (טבע)|טקסונומיה]] ==
[[תמונה:Unaerobic.png|left|thumb|300px|החיידקים במבחנות (מיוצגים על ידי הנקודות השחורות) מצטברים במרחקים שונים מהאוויר (הפתח העליון של המבחנה), זאת עקב הבדלים מטבוליים ביניהם. לפירוט ראו: [[אנארובי]]]]
בשעה שבעלי חיים וצמחים קלים יחסית למיון טקסונומי, זאת על-פי מראם ותכונותיהם החיצוניות, הרי שמיונם של [[מיקרואורגניזם|מיקרואורגניזמים]] אינו סיפור כה פשוט. אלפי סוגים של חיידקים מגלים תכונות חיצוניות זהות, ולכן נדרשים קריטריונים נוספים למיון. מטבוליזם מהווה את אחד הקריטריונים החשובים למיון מיקרואורגניזמים. החלוקה החשובה ביותר מבחינה מטבולית היא ל[[אארובי|ארובים]] ו[[אנארובי|אנארובים]]. היצורים נחלקים לחמש קבוצות, לפי התייחסותם לחמצן:
* '''אנארובים אובליגטוריים''' אינם מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן.
* '''אנארובים פקולטטיביים''' (או '''ארובים פקולטטיביים'''; שני המושגים מתייחסים לאותה הקבוצה) יכולים לחיות בנוכחות או בהעדר חמצן. הם מעדיפים להפיק אנרגיה מחמצן כשהוא בנמצא, אך בסביבות אל-אווירניות הם מסוגלים להפיק אנרגיה בדרכים אחרות ([[תסיסה]], בדרך כלל).
* '''אנארובים אֵרוֹטוֹלֵרנטיים''' לא מסוגלים להשתמש בחמצן להפקת אנרגיה, אך הם לא ניזוקים בנוכחותו.
* '''ארובים אובליגטוריים''' מוכרחים לחיות בנוכחות חמצן.
* '''מיקרוארופילים''' מוכרחים לחיות בנוכחות חמצן, אך בריכוז נמוך בהרבה מריכוזו באוויר. ריכוז רגיל של חמצן עלול לגרום למותם.
להסבר מפורט על חמש הקבוצות ראו: '''[[אנארובי]]'''.
בנוסף, חיידקים מתמיינים לעתים לקבוצות שונות לפי יכולתם לפרק תרכובות ([[לקטוז]], למשל). בדיקת יכולתם של חיידקים לפרק תרכובות מאפשרת לעתים זיהויים ללא שימוש ב[[מיקרוסקופ]]; פירוק של חומרים רבים גורם לשינוי ב[[צבע|צבעם]], לשינוי בצבעו של [[אינדיקטור]] שאותו יש להוסיף (זאת עקב שינוי ב[[pH|רמת החומציות]], בדרך כלל), או להופעת תוצרים שאותם ניתן לראות: בועות, מים, [[גז|גזים]] וכדומה.
== מסלולים מטבוליים ==
[[תמונה:Catalase-1DGF.png|left|thumb|300px|קטלאז הוא אנזים מטבולי חשוב המצוי בכל היצורים ה[[אווירני|אווירניים]]]]
בתא קיימים מסלולים מוגדרים ומתוכננים להפליא המשמשים לפירוק או ייצור תרכובות. ה'''[[גליקוליזה]]''', למשל, הינה מסלול מטבולי המצוי ברוב היצורים החיים. מסלולים אחרים, כגון '''[[זרחון חמצוני]]''', ייחודיים ליצורים מסוימים. התהליכים מוגדרים כ"מסלולים" כיוון שכמעט תמיד לא מדובר בפירוק ובנייה פשוטים, אלא בשרשרת ארוכה של [[תגובה כימית|תגובות כימיות]] המביאה בסופו של דבר לתוצר. בגליקוליזה, למשל, עובר הגלוקוז, החומר הראשוני בתהליך, עשר תגובות כימיות עד שהוא מומר לתוצר הסופי: [[פירובט]]. על כל תגובה אחראי [[אנזים]] נפרד.
קיימים מסלולים מטבוליים מנוגדים: המסלול המנוגד לגליקוליזה, למשל, בה מיוצר פירובט מגלוקוז, הוא [[גלוקונאוגנזה]], בה מיוצר גלוקוז מפירובט. במהלך ה[[אבולוציה]] התפתחו כמה מנגנונים המונעים מהמסלולים המנוגדים לעמוד האחד בדרכו של השני:
* במסלולים המנוגדים נעשה בדרך כלל שימוש באנזימים שונים, לפחות באחד מהצעדים המובילים לתוצר הסופי. השימוש באנזימים שונים מאפשר בקרה יעילה על התהליכים: כשקיים עודף בתוצר אחד המסלולים, מושעה [[שעתוק (ביולוגיה)|שעתוק]] ה[[גן (ביולוגיה)|גן]] ה[[הקוד הגנטי|מקודד]] לייצור אחד האנזימים המשתתפים במסלול, זאת מבלי לפגוע במסלול הנגדי.
* מסלולים מנוגדים מתרחשים בדרך כלל באזורים שונים בתא. פירוק [[חומצת שומן|חומצות שומן]], למשל, נעשה ב[[מיטוכונדריה]], ואילו ייצור חומצות שומן נעשה ב[[ציטופלזמה]]. גם מנגנון זה מאפשר בקרה יעילה על התהליכים.
[[תרופה|תרופות]] רבות, המשמשות לחיסול חיידקים [[פתוגניות|פתוגניים]], מבוססות על פגיעה במסלול מטבולי כלשהוא בתא החיידק. להבדיל, [[רעל|רעלים]] רבים (ובכללם [[נשק כימי|נשקים כימיים]]) פועלים באמצעות פגיעה במסלולים מטבוליים. לעתים קרובות מתרחשת הפגיעה בתהליך ה[[נשימה תאית|נשימה התאית]] (וספציפית: ב[[זרחון חמצוני|זרחון החמצוני]]), דבר הגורם ל[[מוות]] מהיר עקב הפסקת יצור האנרגיה בגוף.
== נשאי אלקטרונים בתא ==
[[תמונה:NADplus.jpg|left|thumb|300px|נוסחת המבנה של NAD]]
בדוגמת הסוללה החשמלית שהובאה לעיל זורמים האלקטרונים באמצעות חוט מתכת מהאנודה אל הקתודה. בתא מועברים האלקטרונים באמצעות '''נשאי אלקטרונים''', מולקולות יעודיות המשמשות בדרך כלל כקואנזימים (מולקולות עצמאיות המקושרות לאנזימים ואשר מהוות את האתר הפעיל של האנזים). שני נשאי אלקטרונים אוניברסליים, המשתתפים באין ספור תגובות בתאיהם של כל היצורים החיים, הם [[NAD]] ו-[[FAD]]. שני חומרים אלו הם [[נוקלאוטיד|נוקלאוטידים]]; הראשון הוא נגזרת של ה[[ויטמין|וויטמין]] [[ויטמין B3|B3]] (ניאצין) והשני - של [[ויטמין B2|B2]] (ריבופלאווין). מחסור בוויטמינים אלו גורם לבעיות מטבוליות חמורות. לשני הנוקלאוטידים נטייה לקלוט [[יון]] הידריד ('''<sup>-</sup>H'''); זהו יון שלילי של מימן אשר מורכב מ[[פרוטון]] ומשני אלקטרונים. כשגלוקוז, למשל, מתפרק בתהליך ה[[גליקוליזה]], משתחררים ממנו יוני הידריד, אותם קולט NAD (והופך ל-NADH); הלה מעביר את האלקטרונים לחמצן בשלב ה[[זרחון חמצוני|זרחון החמצוני]], השלב האחרון של ה[[נשימה תאית|נשימה התאית]], והופך שוב ל-NAD, אשר מסוגל להשתתף שוב בגליקוליזה.
בתא נשמר אם כן מאגר קבוע למדי של נשאי אלקטרונים, אשר [[חמצון חיזור|מתחמצנים ומתחזרים]] לסירוגין. במידה ו-NADH לא מסוגל לתרום את האלקטרונים שלו מסיבה כלשהי, מידלדל מאגר ה-NAD בתא ותהליך הגליקוליזה אינו מתאפשר. הפתרון שמצאו לכך מספר יצורים הוא '''[[תסיסה]]'''. במקום למסור את האלקטרונים לקולט אלקטרונים חיצוני (חמצן, למשל) נמסרים האלקטרונים ל[[פירובט]], תוצר הגליקוליזה. פירובט מומר לתוצר סופי כלשהו (תוצר התסיסה; קיימות אפשרויות רבות: [[אתנול]], [[חומצה אצטית]], [[חומצה לקטית]] ועוד) ואילו NADH ממוחזר ל-NAD אשר משתתף בשנית בגליקוליזה.
סיבה אפשרית לאי-יכולתו של NADH לתרום אלקטרונים היא מחסור בחמצן. תופעה זו מתרחשת בתאי [[שריר]] של [[בעלי חיים]], ובהם ה[[אדם]]. כשהשריר מתאמץ לא די בחמצן המגיע אליו דרך [[מחזור הדם]] לשם סיפוק צרכי האנרגיה של התא, והלה נאלץ לבצע תסיסה, שתוצרה הסופי הוא חומצה לקטית. החומצה גורמת ל[[כאב|כאבי]] שרירים ומהווה את הגורם לכך שלא ניתן לאמץ את השריר יתר על המידה למשך זמן רב. [[מיקרואורגניזם|מיקרואורגניזמים]] רבים הסתגלו לחיים ללא חמצן באמצעות פיתוח מסלולי תסיסה. ביצורים אנארובים אובליגטוריים (ראו לעיל) לא קיים כלל מנגנון זרחון חמצוני, כך ש-NADH מוכרח למסור את האלקטרונים שלו לפירובט בתסיסה. ביצורים פקולטטיביים, בדומה לתאי השריר באדם, קיים מנגנון זרחון חמצוני; בתנאים של מחסור בחמצן מבצעים יצורים אלו תסיסה במקום נשימה תאית.
בתהליך הזרחון החמצוני עצמו משתתפים נשאי אלקטרונים רבים, המהווים '''שרשרת העברת אלקטרונים'''. נשאי האלקטרונים בתהליך זה הם [[חלבון|חלבונים]] גדולים המכילים בדרך כלל אטומי [[מתכת]] ואשר קבועים בתוך ממברנת ה[[מיטוכונדריון]], בו מתרחש הזרחון החמצוני, או [[קרום התא|ממברנת התא]] ב[[פרוקריוטים|יצורים פרוקריוטיים]]. לכל נשא אלקטרונים נטייה שונה לקבל ולתרום אלקטרונים, והאלקטרונים זורמים בסדר מופתי דרך השרשרת עד להגיעם לקולט האלקטרונים הסופי - [[חמצן]]. החמצן קולט אלקטרונים ופרוטונים והופך ל[[מים]] - זהו גורלו הסופי של החמצן שאותו אנו נושמים.
== [[מחלה|מחלות]] מטבוליות ==
[[תמונה:PhenylalanineHydroxylase-1PHZ.png|left|thumb|300px|ה[[אנזים]] פנילאלנין הידרוקסילאז אינו מיוצר בגופם של חולי [[פנילקטונוריה]]]]
מחלות רבות נובעות מבעיה מטבולית. הללו מתחלקות לשני סוגים:
* מחלות שבהן קיים מחסור בתרכובת מסוימת בגוף. מחלת ה'''[[צפדינה]]''', למשל, נגרמת כתוצאה ממחסור ב[[ויטמין C|וויטמין C]]; [[ויטמין]] זה משמש בתהליך בניית ה[[רקמה|רקמות]] בגוף, ובמיוחד [[רקמת חיבור|רקמות החיבור]]; מחסור בוויטמין גורם לשיבוש בבניית הרקמות וכתוצאה מכך להתרופפותן, לדימומים, לבעיות ב[[עור]] וב[[עצם|עצמות]] ועוד. '''[[רככת]]''' נגרמת מחוסר ב[[ויטמין D|וויטמין D]]. ויטמין זה משמש בתהליך בניית העצמות, ומחסור בו גורם לשיבוש בבנייתן; עצמות החולים רכות, שבירות ונתונות לעיוותים. מחלות מטבוליות מסוג זה ניתן לרפא בדרך-כלל על-ידי צריכת התרכובת החסרה.
* מחלות שבהן הגוף אינו מסוגל לפרק תרכובת מסוימת. מחלות אלו, אשר ברובן [[פגם גנטי|תורשתיות]], נגרמות לעתים קרובות כתוצאה ממחסור גנטי ב[[אנזים]] או [[הורמון]] מסוים האחראי לפירוק התרכובת הרלוונטית. החולים ב'''[[פנילקטונוריה]]''', למשל, לא מסוגלים לפרק את חומצת האמינו [[פנילאלנין]]. זאת מצטברת במקומות שונים בגוף, ובמיוחד ב[[מוח]], וגורמת לשיבושים קשים. '''[[סוכרת]]''' היא המחלה המטבולית הידועה ביותר; קיימים מספר סוגים של סוכרת, והגורם לכל אחד מהם שונה. מחלות מטבוליות מסוג זה אינן ניתנות בדרך-כלל לריפוי, שכן כמעט ולא ידוע כיום על דרך לגרום לתאי הגוף לייצר אנזימים או הורמונים. הטיפול במחלות אלו מתבסס על הימנעות מצריכת התרכובות שהגוף לא מסוגל לייצר, או על החדרת האנזים או ההורמון החסר בצורה מלאכותית אל הגוף.
ראו גם: '''[[:קטגוריה:מחלות מטבוליות|רשימת מחלות מטבוליות]]'''.
== הגברת המטבוליזם ==
'''חילוף חומרים בסיסי''' מתייחס לצורכי האנרגיה הבסיסים, למטבוליזם הבסיסי של כל [[רקמה|רקמות]] ה[[גוף]] ולפעילויות של הגוף במנוחה מוחלטת. הכוונה לפעילויות הבסיסיות כמו [[נשימה]], פעילות [[לב]], שמירת [[חום (פיזיקה)|חום]] גוף קבוע, הפעלת [[מחזור הדם]], קיום מתח [[שריר|שרירים]] ופעילויות בלתי-רצוניות אחרות.
לספורטאים בדרך כלל יש חילוף חומרים גבוהה, זאת עקב הפעילות הגופנית האינטנסיבית אותה הם מבצעים. [[ספורט]] מאיץ את המטבוליזם, וללא ספורט [[דיאטה]] בדרך כלל לא פועלת. ישנם תוספי מזון אשר יכולים להגביר ולהאיץ את המטבוליזם, זאת בשילוב הפעילות הגופנית. תוספי מזון בלתי-חוקיים (כגון T3, אפדרין ועוד) עלולים לגרום לנזק בלתי-הפיך למערכת ה[[הורמון|הורמונלית]] בגוף. יש להתייעץ עם [[רופא]] לפני שימוש בתוסף מזון כלשהוא.
אדם עליו נאמר שיש לו '''חילוף חומרים גבוה''', משמע שתהליך חילוף החומרים בגופו מהיר, כלומר קצב פירוק ה[[שומן]] שלו מהיר יותר. '''חילוף חומרים איטי''' משמע קצב פירוק נמוך של השומן.
== קישורים חיצוניים ==
* [http://www.osnatharel.com כל הדרכים להאיץ את המטבוליזם], מאת '''אוסנת הראל'''
* [http://home.wxs.nl/~pvsanten/mmp/mmp.html מסלולים מטבוליים עיקריים]
[[קטגוריה:מערכות]]