שינויים

{{מושג בסיסי}}

{{מושג בסיסי}}

[[תמונה:Npp.PNG|left|thumb|350px|הערכה של כמות הייצור הראשוני נטו - NPP - מסת הפחמן שנוצרת בכל שנה בצמחים לאחר שמנקים מהייצור הראשוני ברוטו את הפחמן שאובד בתהליכי נשימה של הצמח. חלק גדול מהייצור הראשוני מבוצע ב[[יער טרופי|יערות טרופיים]] באיזורי קו המשווה. הייצור הראשוני הימי הוא קטן ומתרכז בעיקר במדפי היבשת וסמוך לקטבים.]]

[[תמונה:Npp.PNG|left|thumb|350px|הערכה של כמות הייצור הראשוני נטו - NPP - מסת הפחמן שנוצרת בכל שנה בצמחים לאחר שמנקים מהייצור הראשוני ברוטו את הפחמן שאובד בתהליכי נשימה של הצמח. חלק גדול מהייצור הראשוני מבוצע ב[[יער טרופי|יערות טרופיים]] באיזורי קו המשווה. הייצור הראשוני הימי הוא קטן ומתרכז בעיקר במדפי היבשת וסמוך לקטבים.]]

'''ייצור ראשוני''' (באנגלית: '''Primary production''') הוא הייצור של תרכובות אורגניות מתוך [[פחמן דו-חמצני]] אן-אורגני שמקורו באטמוספירה או בים, בעיקר על ידי [[תהליך]] הקיבוע של הפוטוסינתזה (ניצול [[אור שמש]] על ידי צמחים), כאשר כימוסינתזה היא תהליך מצומצם בהרבה. כל החיים בכדור הארץ נסמכים באופן ישיר או עקיף על הייצור הראשוני. היצורים האחראים לייצור הראשוני נקראים '''יצרנים ראשוניים''' או '''אוטוטרופים''' והם הבסיס של [[מארג המזון]]. באזורים אקולוגיים יבשתיים, אלו הם בעיקר צמחים, ואילו ב[[מערכת אקולוגית|מערכות אקולוגיות]] ימיות האצות הן היצרנים הראשוניים העיקריים.

'''ייצור ראשוני''' (באנגלית: '''Primary production''') הוא הייצור של תרכובות אורגניות מתוך [[פחמן דו-חמצני]] אן-אורגני שמקורו באטמוספירה או בים, בעיקר על ידי ניצול [[אור השמש]] ב[[תהליך]] הקיבוע של הפוטוסינתזה. כל החיים בכדור הארץ נסמכים באופן ישיר או עקיף על הייצור הראשוני. היצורים האחראים לייצור הראשוני נקראים '''יצרנים ראשוניים''' או '''אוטוטרופים''' והם הבסיס של [[מארג המזון]]. באזורים אקולוגיים יבשתיים, אלו הם בעיקר צמחים, ואילו ב[[מערכת אקולוגית|מערכות אקולוגיות]] ימיות האצות הן היצרנים הראשוניים העיקריים.

מבחינים בין '''ייצור ראשוני גולמי''' ('''GPP''') - שהוא הכמות הכוללת של פחמן דו חמצני שמקובעת על ידי הפוטוסינתזה (או כימוסינתזה), לבין '''יצור ראשוני נטו''' ('''NPP''') - שהוא כמות הפחמן הדו חמצני שקובעה לאחר קיזוז הפסדי פחמן עקב תהליכים כמו נשימה של הצמח (הגורמת לפליטה של פחמן דו חמצני חזרה לסביבה הלא אורגנית).

מבחינים בין '''ייצור ראשוני גולמי''' ('''GPP''') - שהוא הכמות הכוללת של פחמן דו חמצני שמקובעת על ידי הפוטוסינתזה (או כימוסינתזה), לבין '''יצור ראשוני נטו''' ('''NPP''') - שהוא כמות הפחמן הדו חמצני שקובעה לאחר קיזוז הפסדי פחמן עקב תהליכים כמו נשימה של הצמח (הגורמת לפליטה של פחמן דו חמצני חזרה לסביבה הלא אורגנית).

הסיבה השנייה והמשמעותית יותר, קשורה למגבלות שונות שיש על התשומות הנדרשות לתהליך ההטמעה. בקרב צמחים ביבשה המגבלות הן כמות ואיכות הקרינה שמגיעה אל הצמחים, כמות המים, הטמפרטורה, כמות חומרי ההזנה שיש להם, ועוד. הטמפרטורה של הסביבה משפיעה על הקצב בו ניתן לבצע הטמעה. שלושת הגורמים המרכזיים המרכזיים הם טמפרטורה, כמות אור שמש ומים והם משפיעים זה על זה וכן יכולים להשתנות במקומות שונים ובעונות שנה שונות. לדוגמה אותו יער שהוא חלק מ [[יערות הצפון]] יכול להיות בעל מגבלות שונות בעונות שונות - בעלי מגבלה של אור שמש באמצע החורף, עם מגבלה של טמפרטורה באביב ובסתיו (טמפרטורה קרה מידי) ומגבלת מים בעונת הקיץ. {{הערה|שם= sciencedirect|[https://www.sciencedirect.com/topics/earth-and-planetary-sciences/photosynthesis Photosynthesis -  Vulnerability of Ecosystems to Climate],  C. Boisvenue, S.W. Running,  in Climate Vulnerability, 2013, sciencedirect.com}}

הסיבה השנייה והמשמעותית יותר, קשורה למגבלות שונות שיש על התשומות הנדרשות לתהליך ההטמעה. בקרב צמחים ביבשה המגבלות הן כמות ואיכות הקרינה שמגיעה אל הצמחים, כמות המים, הטמפרטורה, כמות חומרי ההזנה שיש להם, ועוד. הטמפרטורה של הסביבה משפיעה על הקצב בו ניתן לבצע הטמעה. שלושת הגורמים המרכזיים המרכזיים הם טמפרטורה, כמות אור שמש ומים והם משפיעים זה על זה וכן יכולים להשתנות במקומות שונים ובעונות שנה שונות. לדוגמה אותו יער שהוא חלק מ [[יערות הצפון]] יכול להיות בעל מגבלות שונות בעונות שונות - בעלי מגבלה של אור שמש באמצע החורף, עם מגבלה של טמפרטורה באביב ובסתיו (טמפרטורה קרה מידי) ומגבלת מים בעונת הקיץ. {{הערה|שם= sciencedirect|[https://www.sciencedirect.com/topics/earth-and-planetary-sciences/photosynthesis Photosynthesis -  Vulnerability of Ecosystems to Climate],  C. Boisvenue, S.W. Running,  in Climate Vulnerability, 2013, sciencedirect.com}}

 

===כמות וסוג הקרינה===

===כמות וסוג הקרינה===

{{הפניה לערך מורחב|ערכים =[[אנרגיית שמש]], [[אפקט החממה]]}}

{{הפניה לערך מורחב|ערכים =[[אנרגיית שמש]], [[אפקט החממה]]}}

כמות האנרגיה הסולארית שמגיעה לכדור הארץ מהשמש בשנה עומדת על 5.5×10²⁴ ג'ול. אנרגיה זו אינה מתחלקת בצורה שווה והיא חזקה בהרבה באיזור קו-המשווה. בממוצע כל מטר רבוע מקבל בשנה  1.05×10¹⁰ קלוריות. מתוך זה חלק מה[[אקסרגיה]] אובדת באטמוספירה על ידי בליעה והחזרה.<ref name="globalchange"/>

כמות האנרגיה הסולארית שמגיעה לכדור הארץ מהשמש עומדת על 5.5×10²⁴ ג'ול בשנה. אנרגיה זו אינה מתחלקת בצורה שווה והיא חזקה בהרבה באיזור קו-המשווה. בממוצע כל מטר רבוע מקבל בשנה  1.05×10¹⁰ קלוריות. מתוך זה חלק מה[[אקסרגיה]] אובדת באטמוספירה על ידי בליעה והחזרה.<ref name="globalchange"/>

'''הייצור הראשוני הגולמי''' העולמי הממוצע עומד על 5.83×10⁰⁶ קלוריות למטר רבוע בשנה שהן רק 0.06% מכמות האנרגיה שהתקבלה למטר רבוע. לאחר הורדת עלויות אנרגטיות של נשימה, '''הייצור הראשוני נטו''' הוא כ-4.95×10⁰⁶ קלוריות למטר רבוע בשנה או כ-0.05% מתוך זרם האנרגיה המגיע לכדור הארץ. זו [[יעילות תרמודינמית|היעילות התרמודינמית]] הממוצעת של הייצור הראשוני.<ref name="globalchange"/> בצמחי יבשה היעילות יכולה להגיע ליעילות גבוהה יותר ולעמוד על כ-2%-3%, ובאצות ימיות היא יכולה להגיע עד ליעילות של כ-1%. <ref  

'''הייצור הראשוני הגולמי''' העולמי הממוצע עומד על 5.83×10⁰⁶ קלוריות למטר רבוע בשנה שהן רק 0.06% מכמות האנרגיה שהתקבלה למטר רבוע. לאחר הורדת עלויות אנרגטיות של נשימה, '''הייצור הראשוני נטו''' הוא כ-4.95×10⁰⁶ קלוריות למטר רבוע בשנה או כ-0.05% מתוך זרם האנרגיה המגיע לכדור הארץ. זו [[יעילות תרמודינמית|היעילות התרמודינמית]] הממוצעת של הייצור הראשוני.<ref name="globalchange"/> בצמחי יבשה היעילות יכולה להגיע ליעילות גבוהה יותר ולעמוד על כ-2%-3%, ובאצות ימיות היא יכולה להגיע עד ליעילות של כ-1%. <ref  

צמחים אינם יכולים להשתמש בכל אנרגיית האור שזמינה להם. מתוך סך קרינת האור שמגיעה לפני השטח של כדור הארץ, כ-10% היא קרינה אולטרה סגולה, וכ-45% היא קרינת אור נראה ואור אינפרא-אדום. צמחים ואצות יכולים לנצל רק חלק מאורכי הגל והם מנצלים בעיקר אור-נראה בגוונים אדום וכחול (זו הסיבה שהם נראים לנו ירוקים - עקב החזרת אור בצבע ירוק), וכן ספקטרום מתחום האינפרא אדום הרחוק, והם מחזירים גם אור בתחום האינפרא אדום הקרוב. <ref name="globalchange"> [[http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/kling/energyflow/energyflow.html The Flow of Energy: Primary Production to Higher Trophic Levels]]</ref>

צמחים אינם יכולים להשתמש בכל אנרגיית האור שזמינה להם. מתוך סך קרינת האור שמגיעה לפני השטח של כדור הארץ, כ-10% היא קרינה אולטרה סגולה, וכ-45% היא קרינת אור נראה ואור אינפרא-אדום. צמחים ואצות יכולים לנצל רק חלק מאורכי הגל והם מנצלים בעיקר אור-נראה בגוונים אדום וכחול (זו הסיבה שהם נראים לנו ירוקים - עקב החזרת אור בצבע ירוק), וכן ספקטרום מתחום האינפרא אדום הרחוק, והם מחזירים גם אור בתחום האינפרא אדום הקרוב. <ref name="globalchange"> [[http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/kling/energyflow/energyflow.html The Flow of Energy: Primary Production to Higher Trophic Levels]]</ref>

יעילות זו, כפול שטח המחיה של אצות וצמחייה, יחד עם משך זמן הפעילות של פוטוסינתזה (כמות שעות האור ביום), קובעים את כמות האנרגיה הכימית הזמינה תאורטית לכלל היצורים החיים, אך יש מגבלות נוספות המקטינות את צריכת האנרגיה, שכן צמחים דורשים תנאים נוספים כדי לגדול - לא רק אור שמש.

יעילות זו, כפול שטח המחיה של אצות וצמחייה, יחד עם משך זמן הפעילות של פוטוסינתזה (שנקבעת בחלקה על ידי כמות שעות האור ביום), קובעים את כמות האנרגיה הכימית הזמינה תאורטית לכלל היצורים החיים, אך יש מגבלות נוספות המקטינות את צריכת האנרגיה, שכן צמחים דורשים תנאים נוספים כדי לגדול - לא רק אור שמש.

===מגבלות ביבשה===

===גורמים מגבילים ביבשה===

פוטוסינתזה ונשימה הם תהליכים חשובים שמהווים את הבסיס ליצרנות של יערות וצמחים בכלל והם גורמים מרכזיים למבנה ולתפקוד של מערכות אקולוגיות. פוטוסינתזה דורשת פחמן דו חמצני ואילו נשימה יוצרת אותו. היצרנות, שנמדדת ב-NPP, היא האיזון בין שני התהליכים. {{הערה|שם= sciencedirect}}

פוטוסינתזה ונשימה הם תהליכים חשובים שמהווים את הבסיס ליצרנות של יערות וצמחים בכלל והם גורמים מרכזיים למבנה ולתפקוד של מערכות אקולוגיות. פוטוסינתזה דורשת פחמן דו חמצני ואילו נשימה יוצרת אותו. היצרנות, שנמדדת ב-NPP, היא האיזון בין שני התהליכים. {{הערה|שם= sciencedirect}}

כמות הפחמן הדו חמצני באטמוספרה היא בדרך כלל לא גורם מגביל ליצרנות צמחים במערכות טבעיות. הגורמים הבסיסיים המשפיעים על פוטוסינתזה הם טמפרטורה, קרינת אור-שמש ומים. גורמים אלה משפיעים זה על זה ויוצרים גורמים מגבילים מורכבים ומשתנים על יצרנות צמחים במקומות שונים של העולם. (Running et al. 2004; Nemani et al. 2003; Churkina and Running 1998; Boisvenue and Running 2006){{הערה|שם= sciencedirect}} ללא [[מים]] צמחים אינם מסוגלים לבצע הטמעה גם אם יש להם כמות גבוהה של קרינת שמש. לכן אחד הגורמים המגבילים העיקריים ביבשה הוא כמות המים ולאו דווקא כמות הקרינה באותו מקום. כך שאיזור מדברי ייצר כמות מועטה של ייצור ראשוני, גם אם יש בו כמות גבוהה של קרינת שמש.  

כמות הפחמן הדו חמצני באטמוספרה היא בדרך כלל לא גורם מגביל ליצרנות צמחים במערכות טבעיות. הגורמים הבסיסיים המשפיעים על פוטוסינתזה הם טמפרטורה, קרינת אור-שמש ומים. גורמים אלה משפיעים זה על זה ויוצרים גורמים מגבילים מורכבים ומשתנים על יצרנות צמחים במקומות שונים של העולם. (Running et al. 2004; Nemani et al. 2003; Churkina and Running 1998; Boisvenue and Running 2006){{הערה|שם= sciencedirect}} ללא [[מים]] צמחים אינם מסוגלים לבצע הטמעה גם אם יש להם כמות גבוהה של קרינת שמש. לכן אחד הגורמים המגבילים העיקריים ביבשה הוא כמות המים ולאו דווקא כמות הקרינה באותו מקום. כך שאיזור מדברי ייצר כמות מועטה של ייצור ראשוני, גם אם יש בו כמות גבוהה של קרינת שמש.  

במקרים מעטים יש גורם מגביל אחד על יצרנות של [[יער]]. ברוב המקרים המגבלות על יצרנות של יער או צמחיה טבעית, משתנים בהתאם לדומיננטיות של גורם מגביל מסויים לאורך תקופות השנה. אם נסתכל על [[יערות הצפון]] שנמצאים בצפון רוסיה, אירופה וקנדה, היצרנות שלהם משתנה בתקופות שונות. בזמן החורף היצרנות של יערות הצפון מוגבלת על ידי כמות הקרינה בגלל ימים קצרים. בסוף החורף, באביב או בסתיו, יהיו יותר שעות אור והגורם המגביל ליצרנות יהיו אולי טמפרטורות נמוכות. בחודשי הקיץ מחסור במים יכול להיות גורם מגביל. {{הערה|שם= sciencedirect}}

לרוב אין גורם מגביל אחד על יצרנות של צמחים. ברוב המקרים המגבלות על יצרנות של [[יער] או צמחיה טבעית, משתנים בהתאם לדומיננטיות של גורם מגביל מסויים לאורך תקופות השנה. היצרנות של [[יערות הצפון]] שנמצאים בצפון רוסיה, אירופה וקנדה משתנה בתקופות שונות בגלל גורמים שונים. בזמן החורף היצרנות של יערות הצפון מוגבלת על ידי כמות הקרינה בגלל ימים קצרים. בסוף החורף, באביב או בסתיו, יהיו יותר שעות אור והגורם המגביל ליצרנות יהיו אולי טמפרטורות נמוכות. בחודשי הקיץ מחסור במים יכול להיות גורם מגביל. {{הערה|שם= sciencedirect}}

ברחבי העולם, היערות נוטים להיות באזורים שבהם המגבלות הן בגלל טמפרטורות או קרינה (Churkina and Running 1998) והם נדירים יותר במקומות שבהם המגבלה ליצרנות היא מגבלת מים. כיום  פחות מ 7% מהיערות בעולם מוגבלים בצורה חזקה על ידי מים. יערות אלה נמצאים בעיקר באזורים יבשים בשולי מדבריות - כמו אפריקה מסביב למדבר סהרה, במזרח התיכון, המדינות מצפון לדרום אפריקה (זמביה, זימבבואה, מוזבמיק, נמיביה), איזור צפון מערב הודו, אוסטרליה, מזרח ברזיל, ומקסיקו \ דרום מערב ארצות הברית. {{הערה|שם= sciencedirect}}  

ברחבי העולם, היערות נוטים להיות באזורים שבהם המגבלות הן בגלל טמפרטורות או קרינה (Churkina and Running 1998) והם נדירים יותר במקומות שבהם המגבלה ליצרנות היא מגבלת מים. כיום  פחות מ 7% מהיערות בעולם מוגבלים בצורה חזקה על ידי מים. יערות אלה נמצאים בעיקר באזורים יבשים בשולי מדבריות - כמו אפריקה מסביב למדבר סהרה, במזרח התיכון, המדינות מצפון לדרום אפריקה (זמביה, זימבבואה, מוזבמיק, נמיביה), איזור צפון מערב הודו, אוסטרליה, מזרח ברזיל, ומקסיקו \ דרום מערב ארצות הברית. {{הערה|שם= sciencedirect}}  

פוטוסינתזה תלויה בקרינה והיא עולה עם כמות הקרינה עד לרמת רוויה. המים הם הגורם היסודי לפוטוסינתזה והרכיב הכימי המרכזי ברוב תאי הצמח. באזורים יבשים קיימם קשר לינארי עולה בין כמות המים הזמינה לבין יצרנות במדד של NPP לגבי צמחים. ((Loik et al. 2004. {{הערה|שם= sciencedirect}}

פוטוסינתזה תלויה בקרינה והיא עולה עם כמות הקרינה עד לרמת רוויה. המים הם הגורם היסודי לפוטוסינתזה והרכיב הכימי המרכזי ברוב תאי הצמח. באזורים יבשים קיימם קשר לינארי עולה בין כמות המים הזמינה לבין יצרנות במדד של NPP לגבי צמחים. ((Loik et al. 2004. {{הערה|שם= sciencedirect}}

===מגבלות בים===

===גורמים מגבילים בים===

חומרי ההזנה בים הם מועטים והם שוקעים לקרקעית, לעומק בו אור השמש אינו מגיע. כך שזמינות של מינרלים כמו [[מחזור הזרחן|זרחן]] ו[[מחזור החנקן|חנקן]] הם [[גורם מגביל|הגורמים המגבילים]] העיקריים בים. מסיבה זו עיקר הייצור הראשוני בים מתרחש במקומות בהם יש "משאבת מים" - מים עמוקים ועשירים בחומרי הזנה עולים לפני השטח ומאפשרים קיבוע פחמן. תנאים אלה מתרחשים ליד היבשה (מדפי יבשה) וכן בקטבים.

חומרי ההזנה בים הם מועטים והם שוקעים לקרקעית, לעומק בו אור השמש אינו מגיע. כך שזמינות של מינרלים כמו [[מחזור הזרחן|זרחן]] ו[[מחזור החנקן|חנקן]] הם [[גורם מגביל|הגורמים המגבילים]] העיקריים בים. מסיבה זו עיקר הייצור הראשוני בים מתרחש במקומות בהם יש "משאבת מים" - מים עמוקים ועשירים בחומרי הזנה עולים לפני השטח ומאפשרים קיבוע פחמן. תנאים אלה מתרחשים ליד היבשה (מדפי יבשה) וכן בקטבים.

==השפעה ושימוש על ידי בני האדם==

==השפעה ושימוש על ידי בני האדם==

{{מדדי קיימות}}

{{מדדי קיימות}}

בני אדם, כמו כל יצור חי אחר, נדרשים לייצור הראשוני לשם המזון שלהם. מצד שני, [[שימושי קרקע]] כמו [[בירוא יערות]] ופעילויות אנושיות שונות כמו [[חקלאות]] או [[ערים]] הן בעלות השפעות שונות על '''הייצור הראשוני נטו בפועל''' (NPP_act). בכמה אזורים, כמו בעמק הנילוס, [[השקייה]] וטיפוח החקלאות הובילה להגדלה ניכרת של הייצור הראשוני, אך דבר זה הינו היוצא מהכלל. לרוב, פעילות האדם גורמת להפחתה בגודל הייצור הראשוני. '''הקיטון ב-NPP עקב שינויי קרקע''' (ΔNPP_LC) הוא של 9.6% בהתייחס ל[[שימושי קרקע|שטח הקרקעי העולמי]].

בני אדם, כמו כל יצור חי אחר, נדרשים לייצור הראשוני לשם המזון שלהם. מצד שני, [[שימושי קרקע]] כמו [[בירוא יערות]] ופעילויות אנושיות שונות כמו [[חקלאות]] או [[ערים]] הן בעלות השפעות שונות על '''הייצור הראשוני נטו בפועל''' (NPP_act). בכמה אזורים, כמו בעמק הנילוס, [[השקייה]] וטיפוח החקלאות הובילה להגדלה ניכרת של הייצור הראשוני, אך דבר זה הינו היוצא מהכלל. לרוב, פעילות האדם גורמת להפחתה בגודל הייצור הראשוני. '''הקיטון ב-NPP עקב שינויי קרקע''' (ΔNPP_LC) הוא של 9.6% בהתייחס ל[[שימושי קרקע|שטח הקרקעי העולמי]].