יתרונות וחסרונות לגודל בביולוגיה
יתרונות וחסרונות לגודל בביולוגיה נוגעים למצבים שבהם יצורי חי בודד או קבוצה של יצורים נהנים מיתרונות לגודל עד לגבול מסויים. דוגמאות לכך כוללות גודל גוף גדול יותר כיתרון או התקבצות בעלי חיים בלהקה או בעדר. ברוב המקרים היתרון מגיע עד לגבול מסויים, ואז מתחילים חסרונות שונים שמגבילים את הגודל.
ראו גם יתרון לגודל בהקשר של כלכלה.
סיבות יסוד להבדלי תפקוד בגלל שינויי גודל
סיבה מרכזית ליתרונות או חסרונות לגודל היא הבדלים בשינוי בתפקוד של מערכת מורכבת כאשר משנים בה פרמטר של סקאלה - אם מגדילים את גודל המערכת עצמה או משכפלים מערכת כזו (ביצורים חיים - מגדילים את מספר היצורים החיים) - אזי השינוי בפרמטר אחד משתנה בהתאם ליחס אחד ואילו פרמטר אחר משתנה בהתאם ליחס אחר. לדוגמה כאשר תא חי, הנפח שלו גדל ביחס לחזקה שלישית, אבל שטח הפנים שלו גדל ביחס לחזקה שניה. דבר זה משפיע על תפקודים שונים של התא בדרכים שונות - לדוגמה כמות האברונים בתא היא פונקציה של נפח התא ואילו היכולת של התא לתקשר עם הסביבה החיצונית או להתגונן מפניה תלויה בשטח הפנים.
סיבה אחרת היא יכולת להחזיק תתי-מערכות רבות או מורכבות יותר במערכת גדולה יותר. דוגמה לכך היא תא קריוטי בעל תתי-מערכות רבות יותר ובעלות התמחות רבה יותר לעומת תא אאוקריוטי. בהכרח הדבר מאלץ תאים כאלה להיות גדולים יותר. גודלם של התאים גורם לאילוצים שונים - לדוגמה כדי לאפשר לתאי דם להעביר חמצן בקלות עליהם להיות מסוגלים להידחק במעברים צרים - ומסיבה זו כנראה הם חסרי גרעין משלהם ולכן יכולים להיות קטנים יותר מתאים קריוטים רגילים.
אפשר להבחין בין יתרונות לגודל פנים-קבוצתיים (שאינם תלויים בסביבה החיצונית) לבין כאלה שתלויים ביחס בין גודל הקבוצה לבין הסביבה. השאלה היא האם יש יחס כללי בין הוצאות האנרגיה לצורכי תחזוקה פנימית לשמירת הומוסטטיס לבין מושג של גודל (יחס נפח-שטח פנים).
יחס נפח -שטח פנים וזרימת חום
בגוף תלת-מימדי כמו כדור, גליל הנפח גדל בחזקה שלישית יחסית לרדיוס שלו, אבל המעטפת גדלה בחזקה שנייה יחסית לרדיוס שלו. לכן כאשר מסתכלים על כדור גדול יותר, גדל היחס בין הנפח לשטח-הפנים. והיחס בין השטח להיקף גדל עם גודל המעגל. מסיבות אלה כאשר יש צורך לצמצם את זרימת החום מגוף מסויים אל סביבתו (או להפך), יש יתרון אנרגטי לגודל בגלל הירידה בשטח הפנים היחסי, ככל שהמאסה גדלה.
דוגמה אחת לנושא הזה הוא הקשר בין מאסת גוף של בעל חיים בעל דם-חם לבין כמות המזון החודשית היחסית שהוא זקוק לאכול. ככל שייצור חי גדול יותר, עולה היחס בין המסה שלו (התלויה בנפח), לשטח פנים שלו. אובדן חום של יצור חי תלוי בשטח הפנים שלו, יצור בעל יחס מאסה\שטח פנים נמוך יותר הוא יעיל יותר מבחינה אנרגטית בהיבט זה - אם ברצונו לשמור על טמפרטורה אחידה (הנחוצה ליצורים ביולוגים בכלל וליצורים בעלי דם חם בפרט) הוא יכול להסתפק בפחות קלוריות יחסית ליחידת מאסה. במילים אחרות, הוא צריך לאכול מזון (בעל קיבולת אנרגיה מסויימת למשקל) משקל נמוך יותר יחסית למסת גופו. לדוגמה חדף צריך לאכול בכל יום פי אחד וחצי ממשקל גופו, פיל אוכל כמות גדולה של מזון אבל משקל המזון מהווה אחוזים בודדים ממשקלו. זאת היות וחדפים מאבדים חום במהירות אל סביבתם דרך המעטפת שלהם.
כלל ברגמן הוא כלל בביולוגיה קובע כי פרטים המצויים באזורים קרים יהיו לרוב כבדים יותר, מפרטים אחרים מאותו הסוג המצויים באזורי אקלים חמים. כלל זה קרוי על שמו של כריסטיאן ברגמן. באופן דומה, זנים באותו מין או מינים באותו סוג ביולוגי יהיו גדולים יותר באזורים קרים יותר. גודלם של הפרטים גדל, כדי להנות מבידוד משופר. עם זאת, יש מגבלות על גודלם של יצורים חיים, בעיקר ביבשה בגלל מהירות תנועה. דובי קוטב מדגימים את שני ההיבטים הללו. הם הדובים הגדולים ביותר בעולם ונהנים מבידוד משופר יחסית לדובים אחרים. מצד שני בגלל גודלם תזוזה שלהם עולה בהרבה אנרגיה, ולכן הם יוותרו על מרדף אחרי טרף קטן במהירות.
פינגווינים קיסריים זכרים שנאלצים להתמודד עם טמפרטורה קרה באנטרקטיקה בזמן הדגירה על הביצים, מתקבצים במבנה עגול ומהודק ושומרים על תחלופה של פינגווינים שנמצאים בשולי המבנה. באופן כזה זרימת יש אובדן חום נמוך יותר.
שלד חיצוני ויכולת נשיאת משקל
חרקים הם בעלי חיים מוצלחים מאד מבחינה אבולוציונית וקיימים כ-400 מיליון שנה. עם זאת חרקים מצויים רק עד גודל מסויים.אין חרקים בגודל חתול או חזיר. סיבה יסודית לכך היא חסרון לגודל של שלד חיצוני. לחרקים יש שלד חיצוני שתומך את שאר איברי הגוף, מעניק להם הגנה מסויימת מפני טורפים ומפני כוחות חיצוניים (כמו טיפות גשם). השלד החיצוני מאפשר ליצורים כמו נמלים להניף משאות כבדים פי 10 ממשקל גופם בלי להמעך. אבל לשלד חיצוני יש שני חסרונות מרכזיים - חסרון אחד הוא שהוא מקשה על נשימה שעובדת בעקרון של פעפוע שקיימת אצל יונקים וחרקים, אבל מתקשה להתקיים כאשר העור מכוסה שלד עבה. החיסרון השני הוא שהיחס בין כמות השרירים לבין השלד החיצוני משתנה לרעה כאשר הגוף גדול יותר - השלד נדרש להיות עבה יותר ולכן הוא שוקל יותר בפני עצמו ומשקלו גדל עם הנפח (בחזקת שלוש) סרבול דומה מתרחש בקרב אבירים של ימי הביניים. ככל שהחרק גדול יותר כך הוא צריך להשקיע חלק גדול יותר מהאנרגיה שלו בתנועה והוא מסורבל יותר. הפתרון של בעלי חיים גדולים יותר - דו-חיים, זוחלים ציפורים ויונקים הוא שלד חיצוני. השימוש בשריון חיצוני מוגבל ליצורים מסורבלים מעטים (כמו צבים, קיפודים) או ליצורים שחיים במים (כמו צבי ים, או תנינים), תפקיד שריון זה הוא לספק הגנה ולא לשאת את משקל הגוף.
שיקולים של גודל תאים
תאים שונים הם בעלי גודל שונה, בהתאם לתפקוד שלהם. תאי חיידקים הם קטנים בהרבה בגלל שאין להם גרעין ואין להם עברונים רבים שיש בתאים קריוטיים. מבחינה אבולוציונית אלו התאים הקדומים יותר שממשיכים להתקיים ביעילות רבה גם היום. תאים בעלי גרעין מתפקדים אחרת והם גדולים בהרבה.
דוגמאות ליתרונות לגודל
שיתופי פעולה לשם הגנה מציד
התכנסות בעדרים גדולים היא דוגמה ליישום של יתרון לגודל המבוסס על יחס שטח-היקף (ביבשה) או יחס נפח-שטח פנים (במים, באוויר). הגדלת מספר הפרטים בקבוצה מובילה הקטנת היחס נפח-שטח פנים לצמצום הסיכוי של כל פרט להימצא בשוליי העדר. במקרה זה, היתרון לגודל תלוי במספר הפרטים (בעלי תפקוד הומוגני) המשתתפים בקבוצה אחת. יתרון נוסף נוגע לכך שעדר גדול יוכל להסתכל לכיוונים שונים בו זמנית. כמו כן בעלי החיים יודעים שהם צריכים להסתכל רק אל מחוץ לעדר ולא לכיוון העדר.
דוגמה ליישום היבט זה היא לצורכי הגנה מאוייבים של עדרי יונקים אוכלי עשב ביבשה (שטח-היקף) או של להקת דגים (נפח-שטח פנים). דוגמאות נוספות כוללות להקות ציפורים. במקרים אלה העדפה תהיה למבנה דמוי מעגל, (או במבנים אנושיים צבאיים ריבוע) להעצמת האפקט של צמצום שטח הפנים - כך יורד אחוז הפרטים שנמצאים בשולי הקבוצה וחשופים למתקפה.
חסרון מרכזי של עדר גדול הוא כילוי מהיר של משאבים במקום אחד, והצורך לנדוד למקום אחר (דבר שדורש צריכת אנרגיה, וכן מגדיל את הסיכוי להיות מופתעים על ידי טורפים או להיתקל במכשולים שונים כמו נהרות). חסרון של עדר גדול הוא שהוא מושך טורפים שקל להם לאתר קבוצה גדולה של בעלי חיים, וזאת מול אסטרטגיה של הסוואה והתחבאות שקיימת עבור בעלי חיים הגרים ביחידות. חסרון נוסף לגודל של עדרים נובע מקשיי תמרון, כך פרטים בעדר הבורח מטורף עלולים להיות מוגבלים בתנועה שלהם בגלל פרטים אחרים. מינים בעדרים מוצאים דרכים להתרעה מוקדמת ולתאום בין חברי העדר, כאשר הדוגמה הבולטת לכך היא להקות של דגים מסויימים המסוגלות לפנות בין רגע לכיוון אחד.
דוגמה שונה להגנה מפני ציד קיימת בלהקה. בשונה מעדר, מדובר בקבוצה קטנה יותר של בעלי חיים, שקיימת בה היררכיה ויש קרבה משפחתית ותאום בין החברים להספקת הגנה הדדים. דוגמה לכך היא של נברנים כמו נבחנית או שפני סלע אשר מעמידים שומרים, וכן קבוצות של שימפנזים או פילים שחיים בקבוצות בעלות שיתופי פעולה. במקרים אלה יש יתרונות נוספים לגודל שנובעים שיתופי פעולה, ומצד שני, יש גם חסרונות נוספים כמו צורך בהנהגה שמקבלת החלטות ולכן חשיבות גדולה לקשרים בין הפרטים ולהיררכיה (דבר שאינו קיים בעדר).
היבט דומה של הקטנת שטח פנים לצורכי הגנה הדדית קיימת בצבאות בעלי טכנולוגית לחימה של אלות, חרבות, וכידונים. דוגמה מפורסמת להיבט זה היא הפלאנקס הרומאי (שיש לו מבנה מרובע).
במקרים של טורפים או מתקפה יש נטיה הפוכה. הטורפים מנסים להגדיל את שטח הפנים של הקבוצה התוקפת ככל האפשר. מקרים אלה הם ציד בלהקה, רובאים או קשתים מתקיפים, קומביין, זרועות ציד - קיימת פריסה דמויית שורה או זרועות. עד גודל מסויים יש יתרונות לגודל, כאשר הקבוצה באה מכיוונים שונים ומרכזת את הטרף אל מקום אחד. דוגמה למצב בו רוצים שטח פנים מקסימלי היא בשיווק, הפצת מידע או באיסוף מידע.
תאום מתקפה בזמן ציד
חלק מהטורפים מעדיפים לצוד בלהקות. דבר זה מדגים יתרון וחסרון לגודל, בהתאם לאופי הציד ואופי החיה הנטרפת. כאשר צדים חיה קטנה החיה לבדה, יש חסרון לגודל שכן הקבוצה כולה צריכה לחלוק את הטרף ויש פחות ממנו לכל פרט. מצד שני קיום הקבוצה לאו דווקא נותן יתרון גדול במצב כזה - במצבים כמו עופות דורסים, חפירת עכברים מתוך מאורה, או ציד של חיה קטנה בודדת על ידי זינוק ממארב (כמו אצל חתולים) הקבוצה לא עוזרת ולכן בעלי חיים אלה צדים ביחידות.
במצבים בהם נדרש לצוד בעל חיים גדול, או כאשר מתקיים ציד של בעלי חיים החיים בעדר או בלהקה, יש יתרונות לגודל על ידי קיום של מארב מתוכנן או מתקפה משולבת. במארב מתוכנן חלק מחברי הקבוצה מניסים את הטרף אל מלכודת שטומנים לו חברים אחרים בקבוצה. במתקפה משולבת תוקפים מספר טורפים את אותו הטרף בו זמנית וכל אחד מהם מחליש אותו עד להכנעה שלו, לעיתים המתקפה המשולבת היא של פרטים קטנים שתוקפים בעל חיים גדול יותר. דוגמאות לציד משותף כוללים להקות של זאבים, לביאות, דולפינים, לוויתן גדול סנפיר, לוויתן אורקה, דגי פיראנה, דינזוארים כמו ווליסרפטור. בחלק מהמקרים יש פחות דגש על מארב ויותר דגש על פציעה חוזרת של הטרף או התשה שלו (זאבים). בני אדם גם נהגו לצוד בלהקות ואולי גם תאמו בין מספר קבוצות כדי לצוד טרף גדול יותר כמו ממוטות או עדרים גדולים של אוכלי עשב.
להקות גדולת על גודל מסויים. להקה גדולה מידי סובלת מחסרונות לגודל עקב מספר גורמים. חסרון אחד נוגע ליכולת הפנימית של הקבוצה לשתף פעולה. מספר הקשרים בתוך הקבוצה גדל במהירות כאשר יש בה יותר חברים. הקשרים האלה משפיעים על היכולת לשמור על קואליציות הנחוצות לשמירה על היררכיה פנימית או על שיתופי פעולה בתוך הקבוצה. בקבוצות גדולות יותר יש קושי רב יותר לשמור על שיתוף פעולה ועל המנעות מריבים ופיצולים של הקבוצה. חסרון נוסף של קבוצות גדולות נוגע ליכולת להשיג מזון או טרף בכמות מספקת. עדר של 100 איילים יוכל לתמוך נניח בקבוצה של 10 לביאות אבל לא בקבוצה של 50 לביאות וזאת עקב קיום של פירמידה אקולוגית - כמות המזון הנדרש לקיום של כל טורף. כמו כן מספר גדול של טורפים יבריח את עדר של נטרפים למקום אחר. בקרב בעלי חיים צמחוניים, כמו פילים, להקה גדולה מידי תגמור את המזון הצמחי מהר יותר, דבר שיאלץ את הקבוצה לנוע באופן תכוף יותר - לכך יש חסרונות בהיבט של יכולת הגנה על בעלי חיים צעירים או זמן מנוחה לחולים ופצועים, צורך בהוצאת יותר אנרגיה בזמן המעבר וכן סכנה גדולה יותר של התקלות בהפתעות לרעה בזמן המסע.
הגנה על טריטוריה מפני מתחרים
בקרב בעלי חיים צמחוניים, טורפים ואוכלי-כל כולל בני האדם שאינם חיים בעדרים יש יתרון לעיתים קרובות לחיים באזור מסויים והגנה על טריטוריה. לעיתים הטריטוריה היא שטח קבוע ולעיתים (בקרב פילים, בני אדם ציידים לקטים) מדובר בטריוטוריה זמנית שהיא חלק משטח גדול יותר בו נודדים בעונות שנה שונות. היתרון בטריטוריה קבועה כזו היא היכרות ביחס למקורות מים, צמחים הגדלים באזור, מקום סביר למצוא טרף, מקומות מחסה ומסתור (זהו יתרון של השגת מידע ביחס לתנאים המשתנים, ופיתוח התמחות ביחס להשגת המזון).
טריטוריה דורשת התרתעה והגנה של פרטים או קבוצות אחרות של בני אותו מין (או מפני בעלי חיים דומים מספיק, המתחרים על אותם מקורות מזון). יש יתרון לגודל של חברי קבוצה מתואמת. ללהקות של לביאות, פילים, זאבים, קופי-אדם, בני אדם יש יתרון לגודל בשמירה על טריטוריה מפני פרטים בודדים. בחלק מהמינים יש נידוי של זכרים בוגרים מתוך הלהקה והם חיים באופן בודד ("זאב בודד") ונודדים ממקום למקום בניסיון להשיג מספיק מזון. הקיום הזה פחות בטוח וחלק מהם מתים עקב מתקפות או רעב. הנדודים של הזכרים האלה גורמים להגברת המגוון הגנטי כאשר חלקם משתלבים בלהקות חדשות של נקבות.
בקרב קופי אדם ובני אדם יש יתרונות לגודל בקרבות של דחיקה או השמדה של קבוצות אחרות. אחד ההסברים להתפתחות בני האדם נוגע למהפכה הלשונית ולאחר מכן למהפכה החקלאית שהביאו לכך שחלק מבני האדם יכלו לתאם יכולות מתקפה והגנה בקבוצות גדולות יותר ובכך להנות מיתרונות צבאיים מול גופים קטנים יותר. היבט זה קיים עד היום בהקשרים צבאיים, אם יש צבא גדול יותר ובעל עוצמה דומה לכל חייל, הוא יהנה מיתרון לגודל ביחס לצבא אחר. במתקפה של שני צבאות באותו גודל מפקדים יעדיפו אסטרטגיה של "הפרד ומשול" שבה נניח שתי חטיבות תוקפות חטיבת אויב אחת ומנטרלים אותה ורק אחר כך תוקפים חטיבת אויב אחרת. מפקדי הצבא השני משתדלים למנוע אפשרות של דבר זה על ידי היבטים כמו תאום בין יחידות, קווי אספקה, תקשורת ותגבורת.
שימוש במאגרים להבטחת חוסן
ערך מורחב – חוסן
תנאי הסביבה משתנים מעת לעת, ויש תקופות שבהן קשה יותר להשיג מזון. כמו כן יש מצבים אחרים של קושי להשיג מזון או לנוע עקב פציעה, מחלה, שיקום לאחר לידה, או הגנה על צאצאים קטנים שלא יכולים לנוע מהר. ליצורים חיים צריכים יכולת של חוסן - יכולת התמודדות מול משבר. ללא אגירת אנרגיה, מחסור במזון עלול לגרום לרעב ומוות. מאגרי אנרגיה משמשים כ"בופרים" או סוג של ביטוח שמאפשרים להמשיך בתפקוד תקין, או לאפשר זרימה חלקה גם בזמן תקופות שיבושים או שינויים בגודל זרם האנרגיה הנכנס לגוף.
פתרון מקובל של אגירת אנרגיה היא על ידי מאגרי שומן בגוף. דבר זה קיים בקרב בעלי חיים רבים במיוחד הדבר בולט בקרב גמלים ודובים. במקרים אלה השומן משמש כמאגר פנימי להתגוננות מפני מחסור עקב סביבה עויינת (שנת חורף בקרב דובים, סביבה צחיחה בקרב גמלים). מסיבה זו הן בקרב בעלי חיים והן בקרב בני אדם שמצויים בסביבה עם מחסור במזון (ציידים לקטים, חקלאות קיום) שומן עד רמה מסויימת נחשב כסימן לבריאות, מי שיש לו מעט מידי שומן עלול ימות עקב מחלה קלה או רעב של כמה ימים. יש גם חסרונות לשומן לשם אגירת אנרגיה. חסרון אחד הוא שעוד ועוד שומן מכביד על הגוף. פרוש הדבר צורך ביותר אנרגיה בזמן תנועה בכלל. חסרון נוסף הוא סרבול הגוף בזמן ריצה או קפיצה - ודבר זה מציק במיוחד לבעלי חיים המסתמכים על מהירות לשם השגת טרף או להמלטות מטורף. בקרב פילים או קרנפים היבט זה חלש יותר. חסרון נוסף של אגירת שומן להספקת אנרגיה הוא שעקב החוק השני של התרמודינמיקה המרה לשומן וממנו לאנרגיה זמינה כרוכה באובדן אנרגיה.
יש בעלי חיים שמבצעים אגירה חיצונית של מזון לשימוש בתקופות מחסור. דוגמה לכך היא נמלים, סנאים, ובקרב בני אדם לאחר המהפכה החקלאית. החסרון של מאגר זה הוא שיש להגן עליו מפני בני אותו מין, ומפני בעלי חיים אחרים וכן מפני תנאי מזג אוויר שעלולים לקלקל אותו.
בגלל ההבדלים של יחס מעטפת-לנפח יצורים גדולים יותר יכולים לאגור יותר אנרגיה בגופם ולהתמודד טוב יותר עם עונות קשות כמו חורף (במדינות קרות). צמחים יכולים לאגור מים לעונות יבשות. יצורים קטנים לעומת זאת עוברים עונות קשות אלו על ידי מצב של תרדמה או של שימוש במעטפת עבה יותר או הטלת ביצים או זרעים שיש להן מטבוליזם איטי יותר והגנה חזקה יותר (נמלים לדוגמה) או על ידי שימוש במאגר חיצוני (סנאים).
עבודה עם כמויות גדולות מאפשרת איפסון בתנאים הומוגניים ללא חשיבות לסדר הפנימי, של חומרי הגלם והתוצרים. בגלל יחס מעטפת -נפח או היקף-שטח - דבר זה משתפר ככל שהשטח גדל - יש צורך בכמות גדר נמוכה יותר למטר רבוע אדמה, ומחסן שנבנה עבור תוצרת גדל כתלות בשטח-פנים (ושטח שעליו משלמים), אבל מספק נפח אחסון.
החסרונות של מאגרים הוא שיש צורך לנהל אותם ולתחזק אותם, והם כרוכים בבלאי. עצם העובדה שהם מהווים מאגר של דבר מה נחוץ מושכת טפילים, גנבים או יצורים ביולוגים אחרים שרוצים להנות מהמאגר. אסמים וממגורות מושכים חולדות, מיכלי דלק הם נקודת תורפה צבאית, על ממגורות יש להגן מפני מזיקים, מאגרי מים חשופים לזיהום ולאידוי ועלולים לגרום לסכנת שטפונות וכו'.
יכולת תחזוקה של מעטפות חזקות יותר
יצורים גדולים יותר יכולים להחזיק שריון עבה יותר. שריון זה הוא כבד יותר יחסית למשקל הגוף יחסית ליצורים קטנים, אבל כנגד טורפים ההגנה החשובה של השריון הוא עוביו המוחלט.
מצד שני ככל שבעל החיים גדול יותר, המשקל היחסי של השריון ביחס לגוף הוא גדול יותר, זו אחת הסיבות המרכזיות לכך שאין חרקים בעלי גודל ענק.
יכולת רתימת אנרגיה מתפרצת
יצורים גדולים יותר יכולים להפעיל לחץ פיזי גדול יותר (מעיכה) או לרתום כוח חזק יותר להפעלת שרירים, שיניים טפרים וכו'. הדבר יכול לשמש כהגנה נגד טורפים או לשם טריפה או לשם שינוי של הסביבה בה היצור חי.
ראו גם
- יתרון לגודל
- החוק השני של התרמודינמיקה בביולוגיה
- המהפכה הלשונית והשפעתה על גודל קבוצות של בני אדם
- כלכלה אקולוגית
- כלכלה אבולוציונית
- שתי התרבויות
- מוצר ציבורי